Wunder in Federn • Sergey Glagolev • Populäre wissenschaftliche Aufgaben auf den "Elementen" • Biologie

Wunder in Federn

Bei der Entwicklung tierischer Embryonen spielt die embryonale Induktion eine wichtige Rolle – ein Gewebe oder Organ "befiehlt" seinen Nachbarn, sich in eine bestimmte Richtung zu entwickeln. Ohne diese Reihenfolge hört die Entwicklung auf oder geht in die andere Richtung. Am Lieblingsobjekt der Embryologen – dem Hühnerembryo – wurde gezeigt, dass das Embryonenesenchym (zukünftige Derma, dh die tiefe Hautschicht) die Entwicklung von Hornderivaten der Epidermis (Außenhautschicht) – insbesondere Federn – induziert.

Dies half, die Experimente zur Transplantation der Dermis aus verschiedenen Teilen des Körpers unter der Epidermis des Flügels zu verstehen. Die Ergebnisse solcher Experimente sind in Abb. 1.

Abb. 1. Ergebnisse einer Hühnerembryo-Dermis-Transplantation. Die Dermis, die aus verschiedenen Bereichen (Flügel, Oberschenkel oder Finger) entnommen wurde, induzierte die Entwicklung verschiedener Strukturen in der Epidermis des Flügels. Bild von ncbi.nlm.nih.gov

Ähnliche Transplantationen sind möglich zwischen Embryonen verschiedener Spezies und sogar verschiedener Wirbeltiergruppen (schließlich haben Embryonen immer noch kein Immunsystem und die Gewebe verschiedener Embryonen wachsen zusammen).

Aufgabe

1. Was sind das? Strukturen geben der Epidermis die folgenden Kombinationen von Keimgewebe (in allen Fällen wurde die Dermis aus dem Rücken des Embryos entnommen):
a) Eidechsenepidermis – Hühnerhaut;
b) Mausepidermis – Hühnerhaut;
c) Hühnerepidermis – Derma-Eidechsen;
d) Hühnerepidermis – Mausderma?
Von welche Art Zusätzliche Bedingungen können vom Ergebnis solcher Übertragungen abhängen?

2. Welche Art Ein interessantes evolutionäres Problem könnte durch die Transplantation der Dermis eines Hühnerembryos unter die Epidermis eines Krokodilkeims gelöst werden?


Tipp 1

Um das Problem zu lösen, ist es wichtig, die Beziehung der darin beschriebenen Gruppen zu kennen. Diese Gruppen sind unten in zwei phylogenetischen Bäumen (Fig. 2 und Fig. 3) gezeigt, die verglichen werden sollten.

Abb. 2 Phylogenetischer Baumtetrapod. Bild von blogs.scientificamerican.com

Abb. 3 Phylogenetischer Baum tetrapod-2. Bild von www.quora.com


Tipp 2

Nach Angaben von S. Gilbert beschrieb der Entdecker der Embryonalentwicklung, Hans Spemann, einen der Fälle von Induktions-Interaktionen zwischen der Epidermis und der Dermis: "Das Ektoderm sagt dem Induktor:" Ich kann mein eigenes machen, und ich werde es schaffen. "


Lösung

Antwort auf Aufgabe 1

Beginnen wir mit der Frage der zusätzlichen Bedingungen. Erstens kann das Alter des Embryos wichtig sein. Irgendwann ist die Epidermis schon fest – das heißt, sie hat bereits die Signale erhalten, die für die Entwicklung in eine bestimmte Richtung notwendig sind.Dann wird sich bei der Transplantation der Dermis nichts ändern: Die Epidermis wird sich genauso entwickeln wie normal.

Ein weiterer Punkt, der in Betracht gezogen werden muss, ist die Strecke des Rückens, von wo die Dermis vom Huhn genommen wird. Fast alle modernen Vögel am Körper haben Bereiche mit Federn (Ptery) und ohne sie (Apterien). Es ist unwahrscheinlich, dass die aus dem Apterium stammende Dermis die Bildung von Strukturen in der Epidermis verursacht.

Bei einigen Transplantaten kann es wichtig sein, die Eidechse zu betrachten, von der wir die Epidermis oder Dermis genommen haben (siehe Epilog). Dies wird oft von Experimentatoren ignoriert, die sich mit einer kleinen Menge von Modellobjekten wohler fühlen.

Wir wenden uns dem Hauptteil der Frage zu. Aus den Aufforderungen geht hervor, dass das Ergebnis von Transplantationen irgendwie mit der Verwandtschaft von Säugetieren, Vögeln und Eidechsen in Verbindung gebracht werden muss. Alle von ihnen stammen von alten Reptilien (obwohl sie jetzt, in der Ära der Kladistik, es vorziehen, die Vorfahren der Säugetiere nicht zu nennen, aber für uns ist das nicht wesentlich). Die Haut dieser angestammten Amnioten könnte wahrscheinlich bereits Schuppen bilden. Vögel haben Schuppen an den Füßen, viele Säugetiere (zum Beispiel Mäuse und Ratten) haben einen Schwanz. Es kann angenommen werden, dass diese Skalen zueinander homolog sind, das heißt, sie werden von "Reptilien" -Vorfahren geerbt.Wenn dies so ist, dann haben die Vögel und Säugetiere Signalmoleküle erhalten, die für die Auslösung der Bildung von Schuppen verantwortlich sind, und die Fähigkeit der Epidermis, darauf zu reagieren. Dann, unter der Wirkung der Dermis der Eidechse, sollte die Epidermis des Huhns und der Maus Schuppen bilden. So passiert es in der Realität.

Es wird oft angenommen, dass die Federn von Vögeln und die Haare von Säugetieren auch modifizierte Reptilienschuppen sind (obwohl dies nicht so offensichtlich ist, wie es scheint; siehe das Nachwort). Es kann angenommen werden, dass das Programm ihrer Entwicklung eine Überstruktur über dem älteren Entwicklungsprogramm ist, das im Genom dieser Tiere erhalten werden konnte.

Vorfahren von Eidechsen hatten nie Federn. Als die Hühnerhaut der Eidechsenepidermis befiehlt, Federn zu machen, antwortet er: "Du hast mir gesagt, ich soll etwas tun? Federn? Ich kenne kein solches Wort! Ich verstehe, dass dies einige geile Abkömmlinge sind, aber ich kann keine Menschen wie dich machen du willst; ich kann Waagen machen, und ich werde sie machen! " Dadurch entstehen unterentwickelte Schuppen, die wie Federn in hexagonaler Ordnung angeordnet sind.

Ebenso interpretiert die Epidermis der Maus die Signale der Hühnchenhaut: Unterentwickelte Schuppen wachsen mit einer charakteristischen Anordnung von Federn.Der Leser hat bereits vermutet, dass die Maus Derma die Bildung von epidermalen Henne von unterentwickelten Schuppen induziert, ähnlich wie Haare in Anordnung.

Aus diesen Ergebnissen folgt, dass die Position der Derivate der Epidermis und die frühen Stadien ihrer Entwicklung durch konservativere Gene und Signalwege kontrolliert werden. Im Laufe der Evolution haben sie sich so wenig verändert, dass die Mausepidermis die Befehle der Hühnchenhaut versteht, obwohl ihre gemeinsamen Vorfahren vor mehr als dreihundert Millionen Jahren gelebt haben. Aber für die volle Entwicklung von Schuppen, Federn und Haaren werden offenbar spezifischere Signale benötigt, die sich bei Vögeln, Säugetieren und Eidechsen unterscheiden. (Nicht nur "Projektdokumentation" ist wichtig, sondern auch Baumaterial: Reptilien haben eine Familie von Beta-Keratinen (siehe auch Beta-Keratin) – Stratum-Proteine, Säugetiere haben sie verloren, und bei Vögeln dagegen spezielle "Federn" "Beta-Keratine."

Antwort zu Aufgabe 2

Vögel und Krokodile sind die einzigen Vertreter der Archaure, die bis heute überlebt haben. Zusätzlich zu ihnen umfasst diese Gruppe von Reptilien ausgestorbene "Nicht-Vogel" -Dinosaurier (Vögel sind moderne Vertreter der Dinosaurier) und Pterosaurier, sowie ausgestorbene Vorfahren und Verwandte von Krokodilen – Pseudo-Dosen (eine der Varianten der Phylogenie dieser Gruppe ist in Abb. 3 gezeigt).

Abb. 4 Phylogenetischer Baum der Archosaurier.Bild von svpow.com

Wie Sie wissen, hatten viele Dinosaurier (einschließlich der flugunfähigen) Federn oder federähnliche Auswüchse. Die Frage, wann und in welcher Form Federn im Laufe der Evolution zum ersten Mal auftraten, ist offen. Und neue Entdeckungen treiben dieses Ereignis immer weiter zurück in die Jahrhunderte. Vielleicht wurden die primitiven haarähnlichen Federn (Filamente) bei den meisten Dinosauriern gefunden und stammten von ihrem gemeinsamen Vorfahren (siehe z. B. B. Switek, 2012. Aufstieg der gefiederten Dinosaurier). Aber einige Pterosaurier hatten Filamente (einschließlich verzweigt, ähnlich wie unten). Vielleicht gehörten die "Protoperia" schon zu den gemeinsamen Vorfahren der Pterosaurier und Dinosaurier. Moderne Krokodile haben keine Filamente, aber die mögliche Zeit ihres Auftretens stimmt ungefähr mit der Zeit der Divergenz der evolutionären Linien von Krokodilen und Vögeln überein (siehe Federentwicklung). So ist es möglich, dass die Filamente zu den gemeinsamen Vorfahren aller Archosaurier gehörten.

Diese Frage könnte die Transplantation der Dermis des Huhns unter die Epidermis des Krokodilembryos klären: Wenn die Filamente wachsen würden, würde dies als eine gute Bestätigung ihrer Anwesenheit im gemeinsamen Vorfahren der Archosauren dienen. Offensichtlich hat noch niemand solche Experimente durchgeführt (aber siehe Nachwort).


Nachwort

Die Ergebnisse der Transplantationen, analysiert in der Entscheidung, sind teilweise in dem Buch von R. Raff und T. beschrieben.Kofmena "Embryonen, Gene und Evolution" im Abschnitt "Auf den Zähnen eines Huhns und Federn einer Eidechse" (Abb. 5).

Abb. 5 Die morphologischen Strukturen, die durch Kombinationen der Epidermis der Eidechse, die normalerweise Reihen kleiner Schuppen bildet, mit der Dermis von Vertretern anderer Wirbeltierklassen in der Kultur von Organen gebildet werden. A. Mit Hühnerdermis aus dem Neckenbereich; Schuppen werden gebildet, die sich wie am Saum des Huhns befinden. B. Mit dorsaler Hühnerdermis; nicht Federn sind gebildet, aber unterentwickelte Schuppen, in einem für Federn typischen sechseckigen Muster angeordnet. V. Mit der Maus Dorsaldermis; es bilden sich Schuppen, deren Lage der Lage der primären Haarfollikel entspricht. G. Mit der Dermis von der Oberlippe; es bilden sich große Schuppen, die sich entsprechend der typischen Anordnung der Vibrissen befinden und von kleinen Schuppen umgeben sind, die wie Haarfollikel aus Wollbedeckung liegen (Dhouailly, Sengel, 1973). Abbildung und Bildunterschrift aus dem Buch Embryos, Gene und Evolution, Abb. 5-10

Diese Experimente wurden in den frühen 70er Jahren des letzten Jahrhunderts durchgeführt. Etwa zur gleichen Zeit wurde eine Methode erfunden, um die Ambiguität der Ergebnisse früherer Wirkungen auf die Zellen der Epidermis zu überwinden.Es stellte sich heraus, dass die Chorionepidermis in Luft schnell hornig wird und anfällig für Hautsignale ist. Normalerweise entwickeln sich weder Federn noch Haare oder Schuppen daraus; Dieser Stoff wird häufig zur Untersuchung von Induktionssignalen verwendet.

Aber es war kein Zufall, dass in der Entscheidung erwähnt wurde, dass nicht nur das Entwicklungsstadium des Embryos und der Bereich, aus dem das Gewebe entnommen wurde, das Ergebnis beeinflussen könnten. Bei Verwendung anderer Typen kann das Ergebnis abweichen. Tatsache ist, dass die wahre Homologie von Federn, Haaren und Schuppen überhaupt nicht offensichtlich ist. Es ist möglich, dass Haare und Federn überhaupt keine veränderten Schuppen sind, sondern evolutionäre Innovationen, die unabhängig von Schuppen entstanden sind (obwohl sie ihnen in vielerlei Hinsicht ähnlich sind). Solch eine Ansicht wird zum Beispiel von Daniel Douailly (Danielle Dhouailly) – dem Autor der in Abb. 5. Zum Beweis werden insbesondere Experimente durchgeführt, die zeigen, dass sich die Haut mit Federn bei Vögeln und Haaren bei Säugetieren aus dem Amnionektoderm entwickelt, wenn der Einfluss des BMP-Proteins (bone morphogenetic protein) mit Hilfe von Noggin- oder Shh-Proteinen (Sonic hedgehog) unterdrückt wird siehe D. Dhouailly, 2009. Ein neues Szenario für Haar-, Feder- und Vogelschuppen), aber nicht mit Schuppen oder Drüsen. Douya kommt zu dem Schluss, dass Haut "genetisch programmiert" ist, Federn oder Haare zu produzieren, und die Entwicklung von Schuppen ist sekundär – sie erfordert ein komplexeres genetisches Programm, das die Entwicklung von Federn oder Haaren unterdrückt.Dies wird auch durch die Ergebnisse von Mutationen angezeigt – durch diese können Schuppen leicht zu vollwertigen Federn werden, und Federn geben niemals maßstäbliche Schuppen. Es stellt sich heraus, dass du deinen Augen nicht trauen solltest: die Schuppen der Vögel sind keine Schuppen, sondern unterentwickelte Federn, und gemeinsame Vorfahren der Vögel könnten gefiederte Beine haben wie die der berühmten vierflügeligen Dinosaurier.

Basierend auf diesen und anderen Daten schlägt Douya ihr eigenes Schema für die Entwicklung von Schuppen, Federn und Haaren vor (Abb. 6).

Abb. 6. Schema der Entwicklung von Schuppen, Federn und Haaren. Bild aus dem Artikel: D. Dhouailly, 2009. Eine Feder und Vogelschuppen

Nach diesem Schema erschienen die Schuppen verschiedener Gruppen moderner Amnioten – Eidechsen, Krokodile und Vögel – unabhängig voneinander, und Federn und Haare stammten nicht von Schuppen (die Schuppen von Säugetieren werden im Artikel nicht diskutiert). Haare stammten von gewöhnlichen Primordien mit Drüsen und Federn – als Neoplasmen. Gleichzeitig haben Haare und Federn einige Gemeinsamkeiten – zum Beispiel beginnt ihre Entwicklung mit der Bildung von Epidermisverdickungen (Placode), und unter ihnen verdicken sich die Zellen der Dermis, die später zu Follikeln werden – Strukturen, die ein langfristiges Wachstum gewährleisten. Das Erscheinen von Follikeln in Federn und Haaren gilt als Konvergenz.Bitte beachten Sie, dass Krokodile auch Plakoden und Verdickungen aufweisen, an denen sich später Hautverknöcherungen bilden.

Diese Regelung wird von anderen Wissenschaftlern bestritten. Zum Beispiel wurde kürzlich klar, dass Plakoden auch während der Entwicklung der Schuppen von anderen Reptilien – Eidechsen und Schlangen (siehe Haare, Federn und Schuppen: eine evolutionäre Geschichte) gebildet werden.

Die Autoren der Arbeit glauben, dass sie die Homologie von Schuppen, Federn und Haaren bewiesen haben. In der Tat ist es nur bewiesen, dass die gemeinsamen Vorfahren der modernen Vögel, Mäuse und Eidechsen bereits so etwas wie Schuppen hatten, und die Entwicklung von Hautderivaten war konservativer als sie vorher gedacht hatten. Gleichzeitig können Haare und Federn gut entstehen und nicht von Schuppen, mit einem ähnlichen Mechanismus der Entwicklung (aus den Plakoden entwickeln sich auch Zähne, Ohren und Augen).

Es tankt das Feuer, dass nicht alle Federn möglicherweise homolog sind. Zum Beispiel wachsen die speziellen haarähnlichen Federn, die einen Truthahnbart bilden (Abb. 7), ständig und haben keine Follikel.

Abb. 7 Truthähne und manchmal Truthähne haben einen Bart. Es besteht aus speziellen, haarähnlichen Federn – möglicherweise nicht homolog zu anderen Vogelfedern. Fotos von modernfarmer.com

Die Autoren dieser Beobachtungen legen nahe, dass diese Federn homolog zu den gleichen verzweigten Filamenten vieler Dinosaurier sind, aber nicht homolog zu echten Federn sind (siehe R. H. Sawyer et al., 2003).Der Ursprung von Archosaurier-Hautanhangsgebilden ist ein federartiges Beta-Keratitis.

Es gibt andere Theorien über das Aussehen von Haaren (außer in Abb. 7 gezeigt). Nach einer von ihnen, Haare aus mechanosensorischen Haaren auf Schuppen, die einige Eidechsen haben (Abb. 8).

Abb. 7 Nach einer Theorie stammt das Haar von Reptilien-Mechanosensorhaaren (Bobere Reihe). Abb. aus dem Artikel: Ch. Chang et al., 2010. Reptilien-Maßstab Paradigma: Evo-Devo, Musterbildung und Regeneration

Solche Haare finden sich in Anolen, Geckos, Leguanen und Agamen. In ihrer Basis gibt es sogar so etwas wie Follikel. Niemand hat ihre Entwicklung im Detail studiert. Daher besagt die Entscheidung, dass das Ergebnis von Transplantationen auch vom Typ abhängen kann. Es war nicht ohne Schwierigkeiten (dank der SCI-Nabe!), Dass es möglich war festzustellen, dass in den bemerkenswerten Experimenten, die von D. Duay durchgeführt wurden, die Lederhaut einer gewöhnlichen Mauereidechse (Podacris muralis). Und was, wenn Sie versuchen, die Dermis der Maus unter die Epidermis der Agama zu transplantieren? Vielleicht würde dann eine haarige Eidechse bekommen? Aber bisher hat noch niemand solche Experimente durchgeführt. Es ist schade – sie könnten nützliche Informationen über den Ursprung von Schuppen und Haaren am Schwanz der Maus geben.

Aber es stellte sich heraus, dass es Versuche gab, gefiederte Krokodile zu bekommen! Nur taten sie es nicht mit Hilfe von Transplantaten, sondern mit Hilfe von Genveränderungen. Als ich die Bedingungen für das Problem schrieb, wusste ich nichts über die Existenz einer neueren Arbeit (siehe P. Wu et al., 2018).Für die Umwandlung von Maßstab zu Feder sind mehrere Regulierungsmodule erforderlich. Die Autoren dieses Artikels identifizierten mehrere neue Gene, die für die Entwicklung von Federn bei Vögeln verantwortlich sind, und führten einige von ihnen (ebenso wie das seit langem bekannte gute Beta-Catenin-Gen in dieser Rolle, siehe Beta-Catenin) in kultivierte Alligatorhaut ein. Viele Nachrichtenagenturen haben natürlich nach Erhalt einer Pressemitteilung berichtet, dass die Wissenschaftler die Krokodilschuppen in Federn verwandelt haben. Tatsächlich wuchsen kleine Haare (Abb. 9).

Abb. 9 Die Filamente auf der Haut eines Alligators unter der Wirkung von Vogel-Genen erhalten. Foto aus dem Artikel: P. Wu et al., 2018. Für die Umwandlung von Maßstab zu Feder sind mehrere Regulierungsmodule erforderlich

Aber das ist viel! Es war möglich, eine lokale (wie eine Feder) Wachstumszone der Epidermis in der Länge zu schaffen. Einige Haare, wie auf dem Foto, hatten sogar so etwas wie einen Follikel. So wuchs "Low-Low", aber "Federn" noch.

Dieses Experiment bestätigt die Ergebnisse anderer Arbeiten, wo durch die Methoden der Genomik gezeigt wurde, dass die gemeinsamen Vorfahren der Archozaurier bereits fast alle notwendigen regulatorischen Elemente und fast alle für die Entwicklung von Federn notwendigen Strukturproteine ​​besaßen; Es blieb nur ein wenig "Rekonfigurieren" der bestehenden Gen-Netzwerke und etablieren Beziehungen zwischen ihnen, so dass die Federn begannen zu wachsen.

Die Kehrseite solcher "molekularen Voranpassungen" ist die überraschend lange Beibehaltung der Entwicklungswege längst verlorener Organe (wie der Zähne von Vögeln). Es stellte sich heraus, dass diese vor zehn Millionen Jahren verlorenen Zähne nicht nur unter dem Einfluss der Maushaut auf dem Schnabel eines Vogels wachsen können, sondern manchmal auch durch spontane Mutationen entstehen (siehe MP Harris et al., 2006. Die Entwicklung der Archosaurian First-Generation Zähne in einer Hühnchenmutante); Gleichzeitig ist das Gen, das das Auftreten von Zähnen verursacht, für die Entwicklung von … Zilien – Zellorganellen verantwortlich, die z. B. für die Entfernung von Schleim aus den Atemwegen verantwortlich sind. Es bleibt nur ein wenig – um herauszufinden, wie Unregelmäßigkeiten in der Arbeit von Zilien mit dem Auftreten von lange verschwundenen Zähnen verbunden sind. Früher oder später werden es die Wissenschaftler natürlich herausfinden können.

Eine Mutation, die bei Hühnerembryos zum Auftreten von Zähnen führt, ist tödlich. Aber solche Kleinigkeiten stoppen nicht ambitionierte Wissenschaftler wie Jack Horner, der verspricht, aus Hühnern einen Dinosaurier zu machen (siehe seinen Vortrag "Die Werkzeuge benutzen, um Dinosaurier neu zu erschaffen"). Einige Erfolge auf diesem Weg sind bereits erreicht, und die Methoden der Molekularbiologie entwickeln sich so schnell, dass ein solches Projekt nicht unrealisierbar erscheint. Natürlich stellt sich die Frage: Warum ist das notwendig? Aber lassen wir diese Frage zur Selbstreflexion.


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