Um Frauen in Hermaphroditen zu verwandeln, reichen zwei Mutationen aus • Alexander Markov • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Genetik, Evolution

Um Frauen in Hermaphroditen zu verwandeln, sind zwei Mutationen ausreichend.

Von oben nach unten: Hermaphrodit C. elegansweiblich C. remanei, künstlich abgeleitete "Pseudohermaphrodite" C. remanei. In rot zugewiesene Embryonen, gelb – Eier, roter Rahmen eingekreister Bereich der Gonade (Fortpflanzungsdrüse), in dem sich neben den Eiern auch Spermien entwickeln. Pfeil markierte sexuelle Öffnung. Fotos aus dem Artikel in der DiskussionWissenschaft

Die meisten Spulwürmer sind nett Caenorhabditis – Dies ist die übliche zweihäusige Art, bestehend aus Männchen und Weibchen. Bei zwei Arten dieser Gattung (C. elegans und C. briggsaeEs gibt keine Weibchen, aber Männchen und Hermaphroditen, die sich selbst befruchten können. Experimente an zweihäusigen Würmern C. remanei zeigte, dass es ausreicht, die Aktivität von zwei Genen zu reduzieren, um Weibchen in vollständige Hermaphroditen zu verwandeln (tra-2 und swm-1). Dies bedeutet, dass für die Entstehung eines neuen Merkmals – Hermaphroditismus – in der Evolution der Würmer der Gattung Caenorhabditis Zwei Mutationen waren genug.

1. Ein gutes Modell für die Untersuchung von evolutionären Neoplasmen.

Bei den meisten Spulwürmern (Nematoden) wird wie bei vielen anderen Tieren das Geschlecht genetisch anhand von Geschlechtschromosomen bestimmt. Wenn in der befruchteten Eizelle zwei X-Chromosomen vorhanden sind, entwickelt sich aus dem Ei ein Weibchen, sofern es sich um ein Männchen handelt (siehe E. S. Haag, 2005. Die Entwicklung der Nematoden-Geschlechtsbestimmung: C. elegans als Bezugspunkt für die vergleichende Biologie).

Bei den beiden am häufigsten untersuchten Nematodenarten Caenorhabditis elegans und C. briggsaeIndividuen mit zwei X-Chromosomen sind keine Weibchen, sondern Hermaphroditen. Ihre Gonaden (Gonaden) in den späten Larvenstadien produzieren Spermien. Nematoden verloren während der Entwicklung der Flagellen vollständig, daher haben sie auch Sperma frei von Verbrennungen. Sie sehen aus wie Amöben und bewegen sich mit Pseudopodien. Spermien von Hermaphroditen, die im Larvenstadium gebildet werden, kriechen in spezielle Lagerstätten – Spermatheks – und warten in den Flügeln. Gonaden adulter Hermaphroditen produzieren nicht Spermien, sondern Eier. Sie können sowohl durch ihr eigenes Sperma, das in der Spermathek gespeichert ist, als auch durch männliche Spermien als Ergebnis der Paarung befruchtet werden (siehe: Experimente an Würmern bewiesen, dass Männchen eine nützliche Sache sind, Elements, 23. Oktober 2009).

Vorfahren C. elegans und C. briggsae waren normale zweihäusige Würmer. Dies ergibt sich insbesondere aus der Tatsache, dass alle anderen Arten der Gattung Caenorhabditis – zweihäusig. Also Hermaphroditismus C. elegans und C. briggsae ist eine evolutionäre "junge", neue Eigenschaft. Da beide Arten zu den am besten untersuchten Tieren gehören, gibt es allen Grund zur Hoffnungdass es in diesem Fall möglich sein wird, die molekulargenetischen Mechanismen der Bildung dieses neuen Merkmals im Laufe der Evolution im Detail zu entschlüsseln.

2. Wie man einen weiblichen Hermaphroditen macht

Amerikanische Biologen von der Universität Stratford und der Universität Creighton haben einen wichtigen Schritt in diese Richtung getan, wie in der letzten Ausgabe der Zeitschrift berichtet Wissenschaft. Sie zeigten experimentell, dass für die Umwandlung von Frauen diözischer Erscheinung C. remanei bei vollständig selbstbefruchenden Hermaphroditen genügt es, die Aktivität von nur zwei Genen zu reduzieren.

Es wurde zuvor festgestellt, dass bei der Bestimmung des Geschlechts C. elegans Gen spielt eine wichtige Rolle tra-2. Das Vorhandensein von einem (und nicht zwei) X-Chromosomen bei Männern dient als Auslöser, einschließlich der Synthese des HER-1-Proteins, das das Protein TRA-2 hemmt (hemmt die Aktivität) (als Proteinprodukt des Gens) tra-2). Die Unterdrückung der TRA-2-Aktivität führt nach einigen Zwischenschritten zur Zerstörung des TRA-1-Proteins, dessen Funktion darin besteht, eine Reihe von Schlüsselgenen zu deaktivieren, die die Entwicklung entlang des "männlichen" Pfades steuern (einschließlich der Nebel-3Kontrolle der Spermatogenese). Hermaphrodit HER-1 Protein wird nicht gebildet, aber sie produzieren immer noch Sperma, weil die Genaktivität tra-2 im Larvenstadium wird es durch FOG-2- und GLD-1-Proteine ​​inhibiert.

Dies führte die Autoren zu der Idee, dass wenn die Weibchen diözisch aussahen C. remanei unterdrücken die Genaktivität tra-2, die Weibchen können sich in Hermaphroditen verwandeln. Sie begannen damit, das Gen vollständig auszuschalten. tra-2 Verwendung von RNA-Interferenz. Als Folge davon entwickelten sich aus Eiern mit zwei X-Chromosomen anstelle von Weibchen ziemlich vollwertige Männchen, die normale Spermienzellen, aber keine Eier produzierten.

Dann argumentierten die Autoren zu Recht, dass sie offensichtlich etwas übertrieben waren. Immerhin in echter Hermaphrodit-Genaktivität tra-2 wenn auch reduziert, aber nicht auf Null. Wenn diese Situation sich reproduzieren konnte C. remaneiindem Sie einfach den Effekt auf den Ausdruck reduzieren tra-2, kamen in die Welt Individuen, die die Autoren "Pseudohermaphroditen" nannten. Ihr Körper war "weiblich", aber in den Gonaden wurden sowohl Eier als auch Samenzellen gleichzeitig gebildet. Gewiß, diese Geschöpfe erwiesen sich als unfähig zur Selbstbefruchtung (daher die Vorsilbe "Pseudo"). Nach Kreuzung mit einem normalen Männchen legten die Frühgeburtlichen befruchtete Eier, aber in geringerer Anzahl als normale Weibchen. Dies bedeutet, dass ihre Eier mehr oder weniger normal sind, und ihre Unfähigkeit, sich selbst zu befruchten, ist höchstwahrscheinlich auf Spermafehler zurückzuführen.

Um herauszufinden, was diese Mängel sind, mussten die Autoren viel arbeiten und nacheinander verschiedene hypothetische Möglichkeiten prüfen. Es hat sich herausgestellt, dass die Samenzellen der Pseudogermafroditen in allen Parametern bis auf einen normal sind: sie sind inaktiv, sie kriechen nirgendwo, und insbesondere, sie bewegen sich in spermatheca nicht.

Bei normalen Nematoden werden Samenzellen unter dem Einfluss der in der Samenflüssigkeit enthaltenen Proteine ​​aktiviert (beginnen zu kriechen). Haben Samenzellen der Pseudoferrophhalitis ihre Fähigkeit, durch diese Proteine ​​aktiviert zu werden? Um dies zu überprüfen, kreuzten die Autoren Pseudohermaphroditen mit Männchen C. elegans. Männer C. elegans willig mit Weibchen paaren C. remanei, aber diese Ehen sind fruchtlos (immerhin zwei Arten divergierten nach verfügbaren Schätzungen vor etwa 80 Millionen Jahren). Jedoch nach der Paarung mit Männchen C. elegans Pseudohermaphroditen C. remanei legte befruchtete Eier, von denen einige lebensfähig waren, und von ihnen normale Weibchen C. remanei. Dieses und andere Experimente haben gezeigt, dass Samenflüssigkeit C. elegans kann tatsächlich Spermien von Pseudohermaphroditen aktivieren und dadurch wird eine Selbstbefruchtung möglich.

Diese Entdeckung verengte dramatisch die Bandbreite potentieller Zielgene, die beeinflusst werden müssen, um Pseudohermaphroditen in vollwertige Hermaphroditen zu transformieren. Das "geeignete" Gen war swm-1welches für ein Protein kodiert, das die Aktivität anderer Proteine ​​hemmt – Proteasen, die Spermien aktivieren. Gen swm-1 verantwortlich für die Verhinderung der vorzeitigen Aktivierung von Spermien bei Männern C. elegansund führt offensichtlich auch eine Reihe anderer Funktionen aus. Die Autoren verringerten die Aktivität dieses Gens in Pseudohermaphroditen (auch mit Hilfe von RNA-Interferenz) – und sie erwarben sofort die Fähigkeit zur Selbstbefruchtung, zur großen Freude der Forscher.

3. Die Lücke kann in zwei Sprüngen gesprungen werden, dafür benötigt man eine Brücke

Die Studie zeigte, dass für die Entstehung von Nematoden der Gattung im Laufe der Evolution Caenorhabditis Ein neues Merkmal – Hermaphroditismus – reichte aus, um die Aktivität von zwei Genen in zwei verschiedenen regulatorischen Kaskaden zu reduzieren. Dies erfordert zwei Mutationen. Das gleichzeitige Auftreten von zwei Mutationen, die nur zusammen, aber nicht getrennt voneinander nützlich sind, ist äußerst unwahrscheinlich. Konnten sie einheitlich erscheinen oder ist es gleichbedeutend mit der Überbrückung des Abgrunds in zwei Sprüngen? Die Autoren erwägen zwei mögliche Szenarien.diese evolutionäre Transformation:

1) Zuerst trat eine Mutation auf, die die Genaktivität reduzierte swm-1 bei Frauen, wodurch Sie Ihr eigenes Sperma aktivieren können (falls vorhanden). Diese Mutation war zunächst neutral, weil Weibchen noch nicht in der Lage waren, Spermien zu produzieren. In der Zukunft gab es eine Mutation, die die Aktivität senkte tra-2. Diese Mutation erwies sich sofort als nützlich (wurde durch Selektion unterstützt), weil sie die Weibchen zu selbständigen Hermaphroditen machte (siehe unten für die Nützlichkeit des Hermaphroditismus). Aber könnte die erste Mutation nicht schaden, wenn das Gen bekannt ist? swm-1höchstwahrscheinlich multifunktional? Und hier kommt die Kenntnis der Genome der untersuchten Würmer zur Hilfe. Es stellt sich heraus, dass es in den Genomen zweihäusiger Arten nur eine Kopie des Gens gibt. swm-1und hermaphroditisch gibt es auch eine zweite, etwas andere Kopie. Offensichtlich wurde die Entwicklung des Hermaphroditismus durch die Verdoppelung dieses Gens gefördert, wodurch der "Anpassungskonflikt" beseitigt werden konnte. Eine der Kopien hat sich geändert, um die rechtzeitige Aktivierung von Spermien in Hermaphroditen sicherzustellen, und die zweite hat weiterhin andere Funktionen erfüllt (siehe: Multifunktionale Gene – die Grundlage für evolutionäre Innovationen, Elemente, 30. Juni 2008).

2) Das zweite Szenario beginnt mit einer Mutation, die Aktivität verringert. tra-2. Dies führte zum Auftreten von Pseudohermaphroditen. Erst danach trat eine Mutation auf und fixierte, wodurch die Aktivität reduziert wurde swm-1. Allerdings sind Pseudohermaphroditen tatsächlich nur minderwertige Weibchen: Sie sind nicht in der Lage, sich selbst zu befruchten, und die Rolle der Weibchen wird schlechter bewältigt als die der echten Weibchen. Daher scheint es auf den ersten Blick so, dass die Selektion sofort die erste Mutation aussortieren sollte. Aber denken Sie daran, dass Frauen C. remanei attraktiv für Männchen anderer Arten, und die Paarung mit diesen Männchen gibt ihnen die Möglichkeit, sich selbst zu befruchten. Diese Eigenschaft könnte zu einer "Brücke" werden, durch die die sich entwickelnde Spezies das gefährliche Zwischenstadium überwinden und auf die zweite Mutation warten könnte. In einigen Situationen können Pseudohermaphroditen, die nach der Paarung mit Männchen anderer Arten zur Selbstbefruchtung befähigt sind, einen adaptiven Vorteil haben (siehe unten).

So ist es bei einer genaueren Betrachtung nicht "unglaublich, einen Zwei-Hopfen-Abgrund zu überwinden". Da waren Brücken.

4. Veränderungen der Genaktivität – der "bequemste" Weg evolutionärer Transformationen.

Veränderungen der Genaktivität in Richtung der Abnahme oder des Anstiegs können als Ergebnis einer Vielzahl von Mutationen auftreten. Theoretisch könnten dies Mutationen in den regulatorischen Regionen der Gene selbst sein. tra-2 und swm-1, oder Mutationen von Regulatorgenen, die ihre Arbeit steuern, oder Mutationen von Regulatoren von Regulatoren etc. Es ist wichtig, dass in einer solchen Situation – wenn es sich als vorteilhaft erweist, die Expression eines Gens zu verringern oder zu erhöhen – die Wahrscheinlichkeit, dass eine zufällige Mutation die Aktivität eines Gens verändert wird nützlich sein, und nicht schädlich, in der Nähe von 1/2, das heißt, es wird extrem hoch. Nicht zufällig wurden viele "progressive" evolutionäre Transformationen, wie sich jetzt herausstellt, mit Veränderungen in der Genaktivität assoziiert, und nicht mit ihren proteinkodierenden Sequenzen (siehe: Menschliche Evolution wurde von einer Veränderung der Aktivität von Regulatorgenen begleitet, Elementy, 13.03.2006) ).

5. Überprüfen Sie, ob der Stecker eingesteckt ist.

Viele ärgern sich über diesen "weisen Rat", der in der Fehlersuchanleitung für Elektrogeräte immer wieder vorkommt. Hinter ihr liegt jedoch ein universelles Prinzip: In vielen Fällen kann der gewünschte Effekt erzielt werden, indem nur die Schalter betätigt werden und nicht der gesamte Mechanismus abgeschraubt wird.

Spezifische Mutationen, die für die Abnahme der Genaktivität verantwortlich sind tra-2 und swm-1 Vorfahren C. elegans und C. briggsaekönnte anders gewesen sein. Insbesondere ist bekannt, dass Hermaphroditen der ersten Art in der Unterdrückung der Aktivität tra-2 Gen beteiligt Nebel-2fehlt bei der zweiten Art. Vorfahren C. briggsae verlorenes Gen. Nebel 2, wahrscheinlich unnötig. Bei dieser Spezies spielt ein anderes Gen eine Schlüsselrolle bei der Gewährleistung einer normalen Spermatogenese in Hermaphroditen. sie-1. Dieses Beispiel zeigt, dass sich im Laufe der Evolution die "Schalter" genetischer Regulationskaskaden verändern können und die Kaskaden selbst – und ihre Funktionen – gleich bleiben. Dies gilt auch für Mechanismen zur Geschlechtsbestimmung. Die Einteilung in Männchen und Weibchen erfolgt bei den meisten Tieren; dementsprechend gibt es auch genetische "Programme" (groß und komplex) der Entwicklung entlang des männlichen und weiblichen Pfades. Die Schlüsselschalter, die die Entwicklung auf eine von zwei Arten lenken, ändern sich jedoch oft im Laufe der Evolution. Zum Beispiel sind bei den gleichen Nematoden viele Arten von der chromosomalen Geschlechtsbestimmung auf "mittel" gewechselt, dh ihr Geschlecht hängt nicht von Genen ab, sondern von den Bedingungen, unter denen Entwicklung stattfindet. Das ist nichts Wunderbares: So können Sie einen elektrischen Schalter in Ihrem Raum durch ein komplexes System in Reihe und parallel ersetzenverbundene Kippschalter, Knopf oder Schnur mit einer Bürste, ohne die Verdrahtung und den Leuchter zu ändern. Es kann bequemer werden, die Beleuchtung zu steuern, aber der "Phänotyp" wird sich nicht ändern: das Licht wird immer noch entweder ein- oder ausgeschaltet sein.

6. Über die Vorteile der Selbstbefruchtung

Leser, die sich an unsere vorherige Notiz über Nematoden erinnern (Experimente an Würmern bewiesen, dass Männchen eine nützliche Sache sind, "Elemente", 10.23.2009), können die Frage aufwerfen: Warum musste jemand überhaupt zum Hermaphroditismus gehen, wenn Experimente den Vorteil der Kreuzbefruchtung zeigten? über Selbstbefruchtung? Tatsache ist, dass die Vorteile des Hermaphroditismus in vielen Fällen völlig offensichtlich sind. Deshalb müssen spezielle Experimente durchgeführt werden, um zu zeigen, dass die gegenseitige Befruchtung in anderen Situationen besser ist. Zum Beispiel, wenn die für das Leben von Nematoden dieser Art geeigneten Standorte sehr selten sind (es scheint für Mitglieder der Gattung ziemlich zutreffend zu sein Caenorhabditis) und die Wahrscheinlichkeit, dass mindestens ein Wurm das neue, unbewohnte Gebiet trifft, ist sehr gering, dann ist die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Würmer auf einmal in dieses Gebiet kommen – das Männchen und das Weibchen – insgesamt unbedeutend.In einer solchen Situation haben die Würmer natürlich den Vorteil, dass sie sich ohne Hilfe durch Selbstbefruchtung vermehren können.

Quelle: Chris Baldi, Soochin Cho, Ronald E. Ellis. Mutationen in zwei unabhängigen Wegen reichen aus, um Hermaphroditen-Nematoden zu erzeugen // Wissenschaft. 2009. V. 326. S. 1002-1005.

Siehe auch:
1) Experimente an Würmern bewiesen, dass Männchen eine nützliche Sache sind, "Elemente", 10.23.2009.
2) E. S. Haag, 2005. Die Entwicklung der Nematoden-Geschlechtsbestimmung: C. elegans als Bezugspunkt für die vergleichende Biologie.

Alexander Markow


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