Ohne Korallenaspen verlieren Pseudokorallenschlangen ihre gestreifte Farbe • Sergey Lysenkov • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Evolution, Zoologie

Ohne Korallenaspen verlieren die Pseudo-Korallenschlangen, die sie nachahmen, ihre gestreifte Farbe

Abb. 1. Pseudokorale Schlangenimitatoren (A – Erythrolamprus ocellatus, die – E. Bizona) und Korallenapsiden, die sie nachahmen (Mit – Micrurus circinalis, D – M. lemniscatus). Bildquellen: A – Artikel in der Evolutionsbiologie diskutiert, B und C – snakedatabase.org, D – Website reptorium.cz

Viele Arten von ungefährlichen Schlangen imitieren giftige Korallenaspen in einer gestreiften rot-weiß-schwarzen Farbe. Tobago-Pseudokorallenschlangen Erythrolamprus ocellatus Sie haben die gleichen Farben in der Farbe, aber ohne ein charakteristisches Muster, sind sie schwarz mit weißen Flecken auf einem roten Hintergrund gemalt. Das Studium amerikanischer Herpetologen zeigt, dass wir in diesem Fall ein Beispiel für den allmählichen Verlust einer unnötigen Anpassung sehen: Die alte Farbe, die nicht mehr defensiv ist, wird nicht mehr von der Selektion unterstützt und allmählich "verdorben".

Die Evolutionsbiologie untersucht nicht nur die Mechanismen der Bildung von Anpassungen, die von lebenden Organismen im Evolutionsprozess erzeugt werden, sondern auch den Verlust von erworbenen Anpassungen, nachdem sie nicht mehr durch Selektion unterstützt werden (siehe zum Beispiel die Augen der Höhlenfische aufgrund latenter genetischer Variabilität). 24.12.2013). Die vielfältigen Beziehungen zwischen koexistierenden Arten (Prädation, Symbiose, Parasitismus) können eine direktionale Selektion und das Entstehen spezifischer Anpassungen bewirken.Im Gegenzug gehen viele Fälle von Anpassungsverlust mit dem Verschwinden habitueller Partner in der Koevolution einher (siehe Nachrichten) Reduzierung der Räubervielfalt und langfristige Isolierung machen Inselechsen weniger vorsichtig, Elemente, 10. November 2014. Die Ursachen und Folgen des Verlusts der Symbiose von Ameisen und Pflanzen werden untersucht, Elemente ", 27.04.2017).

Bates-Mimikry – Nachahmung einer nicht gefährlichen Spezies zu einem gefährlichen (zum Beispiel giftigen) – ein Beispiel der Anpassung, die die Wahrscheinlichkeit verringert, ein Opfer eines Raubangriffs zu werden. Einer der berühmtesten Fälle solcher Mimikry ist giftige Korallenasps (Gattung Micrurus), als Modelle, und ihre Nachahmer, ungiftige königliche Schlangen (Gattung Lampropeltis) und schwach giftige pseudokorallovye Schlangen (Gattung Erythrolamprus). Schlangenmodelle haben eine auffallende helle Warnfarbe (Aposematik) von roten, schwarzen und weißen Streifen. Schlangennachahmer sind in den gleichen Farben gemalt, unterscheiden sich jedoch in ihrer Lage und ihren relativen Proportionen in der Färbung. Unter ihnen hebt sich seine unvollkommene Mimik hervor Erytrolamprus ocellatus – die endemische Insel Tobago (Republik Trinidad und Tobago), die rote und schwarze Augen am roten Körper hat (Abb. 1), für die diese Art ihren Namen erhielt (Ocellatus in Übersetzung aus dem Lateinischen – "Auge"). Zur gleichen Zeit auf der Insel Tobago, wo nur diese Schlange wohnt, gibt es keine Korallenaspen! Zum ersten Mal machte 1966 der Herpetologe Michael Emsley (M. G. Emsley, 1966) auf diese unvollkommene Mimik mit dem fehlenden Modell aufmerksam. Die mimetische Bedeutung von Erythrolamprus aesculapii ocellatus Peters From Tobago), die jedoch nur die mögliche adaptive Bedeutung einer solchen Färbung berücksichtigte. Eine weitere Hypothese ist, dass hier ein Beispiel für den allmählichen Verlust von Mimikry zu sehen ist, der nicht mehr durch natürliche Selektion unterstützt wird. Außerdem auf der Nachbarinsel Trinidad, die zwei Arten von Korallenasps beheimatet (M. circinalis und M. lemniscatus), es gibt ihnen zwei Arten von Pseudokorallenschlangen (E. Aesculapii und E. Bizona).

Erin Hodson und Richard Lehtinen vom Department of Biology am Worcester College, inspiriert in ihren eigenen Worten durch den oben erwähnten Artikel Emsley, entschieden, mögliche Beweise für die Hypothese, dass Tobago Pseudokorallenschlangen von der Insel finden wir genau das Beispiel des allmählichen Verlust von Mimikry zu finden. Zu diesem Zweck setzen sie sich drei Aufgaben: 1) versuchen, die Ähnlichkeit zwischen den vorgeschlagenen Modellen und Nachahmern objektiv zu bewerten; 2)Vergleiche die Häufigkeit von Raubattacken auf Schlangen verschiedener Farben auf Trinidad und Tobago unter natürlichen Bedingungen; 3) Verwendung molekularer Phylogenetik zur Rekonstruktion der Evolutionsgeschichte E. ocellatus und die Verbindung dieser Spezies mit anderen Pseudokorallenschlangen.

Für eine quantitative Bewertung der Ähnlichkeit der Schlangen verwendeten die Autoren die Museumsproben von vier Arten: zwei Korallenaspen (M. circinalis und M. lemniscatus, alle Proben dieser Arten stammten aus Trinidad) und zwei Pseudokorallenschlangen – E. ocellatus mit Tobago und E. Bizona aus Kolumbien (es gab keine Exemplare dieser Art aus Trinidad in Museen). Schlangen, die in Alkohol gelagert werden, verblassen, daher ist es nicht möglich, die Unterschiede in den Spektren des reflektierten Lichts von Flecken gleicher Farbe (rot, schwarz oder weiß) in verschiedenen Spezies abzuschätzen, aber die Banden und Flecken, obwohl verblasst, bleiben sichtbar, daher berücksichtigen die Autoren die Breite und die Anzahl der mehrfarbigen Streifen (für E. ocellatus mit einem Augenmuster wurden diese Zeichen natürlich nicht berücksichtigt). Die statistische Analyse zeigte, dass alle Arten in Bezug auf die Farbe signifikant verschieden sind, einschließlich der zwei Arten von Korallenasps – untereinander. Und obwohl E. ocellatus In der Tat ist das Fehlen von Streifen und die fast vollständige Abwesenheit von weißer Farbe den vorgeschlagenen Modellen am wenigsten ähnlich. E. Bizona man kann auch nicht als sehr guter Nachahmer bezeichnet werden – vor allem fällt eine andere Anordnung der Streifen auf. Frühere Studien über eine andere Art von Nachahmer, die Royal Snakes, zeigten jedoch, dass sie genau die Farbanteile und das Vorhandensein von Streifen unter starker natürlicher Selektion hatten, aber offensichtlich hatten sie ihren Standort nicht (siehe DW Kikuchi, DW Pfennig, 2010) Predator Kognition erlaubt unvollständige Korallenschlangen Mimikry. Die Autoren schlagen vor, dass unvollständige Mimikry in E. Bizona Es kann auch dadurch verursacht werden, dass die Färbung dieser Schlange ein Kompromiss zwischen der Nachahmung der beiden Tobago-Arten ist. In der Tat bringen einige Zeichen (Anteile von Farben) es näher M. circinalisund einige (die Breite des roten und die Anzahl der schwarzen Balken) – c M. lemniscatusund einige unterscheiden sich von beiden.

Feldstudien bestanden darin, in den Regenwald eine 20-Zentimeter-Plastikton-Attrappe zu platzieren, die unter dem Korallenaspel gemalt wurde. M. circinalis (auf beiden Inseln) und zwei Nachahmer: "gut" E. Bizona (diese Dummies wurden nur in Trinidad platziert) und die "schlechten" E. ocellatus (Nur Tobago) Brown Attrappen wurden als Kontrolle auf beiden Inseln verwendet (Abb. 2). Die Kontrolle, Modell und Nachahmer wurden in einem Abstand von 2 m voneinander platziert,Die Triples selbst wurden in 25 Meter voneinander auf 250-Meter-Transekten angelegt (in der Ökologie nennen sie lange schmale rechteckige Plattformen auf dem Territorium des Ökosystems, auf dem Forschung durchgeführt wird). Die Transekte waren mindestens einen halben Kilometer voneinander entfernt, auf jeder der Inseln gab es acht. Es stimmt, dass ein Transekt auf Trinidad "aufgrund menschlicher Exposition" verloren ging. Zwei Wochen später untersuchten die Forscher die Attrappen auf Anzeichen von Angriffen durch Raubtiere oder Vögel – es gab eine Menge von ihnen. Außerdem, wie angemerkt, "waren die Dummies in vielen Fällen so stark beschädigt, dass es unmöglich war, das angreifende Tier zuverlässig zu bestimmen".

Abb. 2 Gipsabgüsse aus Plastikton, in Experimenten zur Untersuchung der Häufigkeit von Raubattacken auf Schlangen. Von links nach rechts: kontrolliere das E. ocellatus, M. circinalis, E. Bizona. Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Evolutionsbiologie

In Tobago, wo wir uns erinnern, gibt es keine giftigen Korallenaspen, etwa 70% aller Dummies wurden von Räubern angegriffen, und es gab keine Unterschiede zwischen den Kontrollen, dem Modell und dem Nachahmer (Abb. 3). Aber in Trinidad als Ganzes war der Anteil der Opfer von Dummies niedriger, und Kontrolle war viel häufiger ein Opfer von Raubtieren als Modelle und Nachahmer.Die beobachtete Häufigkeit von Angriffen kann unerwartet hoch erscheinen: frühere ähnliche Studien in Regionen, in denen giftige Schlangen leben, obwohl oft länger als diese Arbeit, Beobachtungszeiträume (bis zu sechs Wochen), berichtet 5-15% der beschädigten Dummies. Die Autoren glauben jedoch, dass der Unterschied auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass diese Studien in einem gemäßigten Klima durchgeführt wurden, in dem der Druck der Räuber schwächer ist. Nur drei Studien wurden in den Tropen auf der Insel Costa Rica durchgeführt, und dort war die Häufigkeit der Angriffe auf braune Dummies vergleichbar mit der in Trinidad und Tobago.

Abb. 3 Die Häufigkeit von Angriffen auf Modelle unterschiedlicher Farben (weiße Rechtecke – Kontrolle, grau – Nachahmung von Korallenasps, schwarz – Nachahmung von Pseudokorallenschlangen) auf den Inseln Trinidad und Tobago. P-Werte zeigen die Signifikanz von Unterschieden in der Häufigkeit von Angriffen auf die Modelle zwischen den Inseln, sowie zwischen Modellen von verschiedenen Farben innerhalb der Inseln. Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Evolutionsbiologie

Die Ergebnisse des Experiments sprechen gegen die Hypothese, dass die Farbe Erythrolamprus ocellatus – Warnung. Diese Version wurde früher betrachtet, obwohl diese Schlange schwach ist, und ihre giftigen Zähne sind tief im Mund und es ist nicht so leicht für sie, den Angreifer zu beißen.Da die Räuber die Kontrollpuppen auf Tobago Island, wo es keine Korallenaspen gibt, so oft wie die Dummies mit einer "warnenden" hellen Farbe attackierten, bedeutet dies, dass lokale Tiere und Vögel einfach nicht wissen, dass dieser sie vor der Gefahr warnt.

Phylogenetische Analyse von Pseudokorallenschlangen, die Autoren führten ein mitochondriales und zwei nukleare Gene durch. Der erhaltene Stammbaum zeigte, dass alle imitieren Arten in dieser Gattung eine monophyletische Gruppe bilden (andere Arten in dieser Gattung haben eine schützende Färbung), das heißt, dieses Merkmal erschien anscheinend nur einmal (Abb. 4). Zur gleichen Zeit ein schlechter Nachahmer E. ocellatus dreht sich tief in diesem Zweig. Und da all seine nahen Verwandten, im Gegensatz zu den Fernadlern, eine gestreifte Farbe haben, lässt das Prinzip der Sparsamkeit ("Geiz" – in der Phylogenie wird diesem Baum der Vorzug gegeben werden, der weniger Vorkommnisse oder Zeichenverlust beinhaltet) erkennen, dass diese Schlange von mehr kam ähnlich wie die Korallen Aspid Vorfahren. Wenn es an der Basis des phylogenetischen Zweigs von Nachahmern wäre, würde man annehmen, dass darin ein frühes Stadium in der Entwicklung von Mimikry zu sehen ist, aber hier ist die Situation anders.Dieses Ergebnis bestätigt die Hypothese von Michael Emsley, basierend auf der Untersuchung der morphologischen Merkmale, dass diese Art von der Population stammt, die in Tobago Island isoliert wurde E. Aesculapii.

Abb. 4 Phylogenetischer Baum von Pseudokorallenschlangen (Gattung Erythrolamprus), aufgebaut auf drei Genen. Vier Arten, die der Farbe der Korallenschlangen ähnlich sind, sind in einem Zweig (mit vertikalen markiert) schwarzer Strich). Eine normale Boa wurde als Outgroup verwendet (siehe Outgroup). Boa constrictor (diese Art verteidigte zu weit von den anderen, deshalb ist es in der Figur nicht gezeigt) und der Schlangenfrosch Xenodon histricus (Siehe Xenodon). Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Evolutionsbiologie

So zitieren die von den Autoren erzielten Ergebnisse verschiedene Argumente zugunsten des nächsten Szenarios. In der Vergangenheit entwickelte eine Reihe von Pseudokorallenschlangen eine Färbung, die giftige Korallenasps imitierte. Nachfolgend eine der Arten von Nachahmern Erythrolamprus esculapiikam auf die Insel Tobago, wo es keine Schlangenmodelle gab, und lokale Räuber greifen gerne bunte Schlangen an. Der Mangel an Selektion zur Aufrechterhaltung der Mimik führte zum Verlust dieser Anpassung, die durch die Isolierung von anderen Populationen, die den Genaustausch behinderten, weiter erleichtert wurde.Dies führte schließlich zur Bildung der Form Erythrolamprus ocellatus. Andere Nachahmer, die königlichen Schlangen, haben kürzlich gezeigt, dass Mimikry in Abwesenheit von Modellen zu verschwinden beginnt, auch wenn die Population nicht so isoliert ist wie auf der Insel (siehe Bates zur Mimikry bei Schlangen kann zur reproduktiven Isolation beitragen, Elets, 21.05.2015) ). Der Prozess, Mimikry auf der Insel Tobago zu verlieren, ist möglicherweise noch nicht zu Ende – es ist davon auszugehen, dass die Gönner in Zukunft eine Färbung der Schlangen entwickeln werden, die sie bewohnen.

Quelle: Erin E. Hodson, Richard M. Lehtinen. Vielfältiger Nachweis der Anpassung des Korallenschlangenmimikers // Evolutionsbiologie. 2017. V. 44. S. 401-410. DOI: 10.1007 / s11692-017-9418-7.

Sergey Lysenkow


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