Mehr als zwei - selten, aber manchmal

Mehr als zwei – selten, aber manchmal

Natalia Reznik
"Trinity Option" №16 (260), 14. August 2018

Natalia Reznik

Wenn wir von sexueller Fortpflanzung sprechen, nehmen wir die Existenz zweier Geschlechter vorweg. Männchen und Weibchen, Staubblätter und Stempel, große weibliche Geschlechtszellen und kleine Männchen. Die Frage ist, warum es zwei Geschlechter gibt.

Äußere Unterschiede der Keimzellen könnten als ein Hindernis für die Verschmelzung von Gameten des gleichen Typs auftreten – eine nahe verwandte Kreuzung ist schädlich für die Bevölkerung. Der Größenunterschied verhindert die Verschmelzung von zwei Spermatozoen, da keiner von ihnen genug Zytoplasma für die weitere Entwicklung hat. In einer solchen Situation ist es leichter als zwei, zwei verschiedene Geschlechtszellen zu haben. Gleiches gilt für die chemische Signalgebung zwischen Individuen.

Sexpartner müssen sich irgendwie erkennen. Wenn es zwei Geschlechter gibt, sind zwei Signale genug, mit drei brauchst du schon drei. Bei einer weiteren Zunahme der Geschlechter wäre die Situation noch komplizierter geworden. Ein anderes Problem sind zelluläre Organellen. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung ist ihre Erbschaft streng geordnet: Der Nachwuchs erhält die Organellen der Mutterzellen und die einzige DNA des Vaters. Die Natur hat sich auf zwei Etagen niedergelassen und entschied sich für Einfachheit und Zuverlässigkeit.

Äußere Unterschiede zwischen Keimzellen gab es jedoch nicht immer, die ersten Organismen hatten sie nicht, auch die Gameten moderner Pilze, Algen und Protozoen sind äußerlich identisch und unterscheiden sich nur auf molekularer Ebene – sie sind isogam. In solchen Fällen sprechen sie nicht von Sex, sondern von Paarungstypen.

Isogamische Arten brauchen sich keine Gedanken über die Aufrechterhaltung der Unterschiede zwischen den Geschlechtszellen oder chemischen Signalwegen zu machen, und sie können viele Arten der Paarung haben, was das Problem der Partnersuche lindert. Wenn es zwei Paarungstypen gibt, kann die Person aus der Hälfte der Population wählen. Bei drei Arten steigt der Anteil möglicher Partner auf zwei Drittel und so weiter. Dies wird die Reproduktion und das Wachstum der Zahlen beschleunigen.

Habe eine soziale Amöbe Dictyostelium discoideum drei Arten der Paarung, jede Art von Gameten kann mit jedem der verbleibenden zwei verschmelzen. Verstreuter Dung-Pilz Coprinellus disseminatus Paarungstypen 143, und jeder findet einen Partner unter den anderen 142. Aber der Champion wird zu Recht als ein anderer Pilz betrachtet, die Aronia Schizophyllum Gemeinde – Er hat mehr als 23 Tausend Arten der Paarung. Seine Fortpflanzungsstrategie ist ziemlich komplex, zwei beliebige Gameten verschiedener Typen können nicht verschmelzen, dennoch hat jedes Hunderte von Optionen für Sexualpartner.

Woody Pilz Slotwood Schizophyllum Gemeinde – Rekordhalter in der Anzahl der Paarungstypen (en.wikipedia.org)

Bei den meisten isogamischen Arten gibt es jedoch zwei Arten der Paarung. Warum zwei? Und warum nicht alle?

Es ist nicht möglich, mit einem solchen Problem experimentell zu experimentieren, insbesondere, da alle Labormodellorganismen (Mäuse, Drosophila, Hefe und sogar E. coli) nur zwei Geschlechtstypen haben. Und hier hilft die mathematische Modellierung.

Mathematiker George Constable (George Constable), wissenschaftlich. sotr. University of Bath und Universität Zürich Hanna Kokko (Hanna Kokko), die die Evolutionsökologie der sexuellen und asexuellen Fortpflanzung studiert, schlug ein Modell vor, das vorhersagt, wie viele Paarungstypen eine isogamische Art haben kann [1].

Das Modell berücksichtigt drei biologische Parameter: die Häufigkeit von Mutationen, die die Bildung eines neuen Paarungstyps verursachen, die effektive Anzahl der Population, dh die Anzahl der Individuen, die in die Fortpflanzung eintreten, und die Häufigkeit des sexuellen Prozesses. Die Forscher schlugen vor, dass die Art der Paarung durch einen einzigen genetischen Locus bestimmt wird, der eine unendliche Anzahl von Varianten haben kann.

Tatsächlich ist eine unendliche Anzahl von Paarungstypen unmöglich, weil die Größe einer beliebigen, sogar einer sehr großen Population endlich ist.Daher wird die Anzahl der Paarungstypen durch die Differenz zwischen der Häufigkeit der Mutationen und dem Verschwinden des einen oder anderen Allels bestimmt.

Jede neue Art der Paarung hat ihre eigene Sterblichkeit. Bei den isogamen Arten wird sexuelle Fortpflanzung mit asexuellem kombiniert. Mit der sexuellen Fortpflanzung haben seltene Arten mehr Möglichkeiten, einen Partner als die gewöhnlichen zu finden, und die Auswahl wird sie bevorzugen.

In der asexuellen Periode, mit gleicher Mortalität der Paarungstypen, beeinflusst die Selektion sie nicht, aber sie können als Ergebnis der Genverschiebung verschwinden – eine zufällige Veränderung der Häufigkeit von Allelen in der Population. Je weniger sexuelle Fortpflanzung stattfindet, desto stärker ist der Drift-Effekt und desto größer ist die Wahrscheinlichkeit einer unbeabsichtigten Ausrottung des Paarungstyps. Wenn sich verschiedene Arten in ihrer Anpassungsfähigkeit unterscheiden, wenn auch nur geringfügig, führt dies zu einem häufigeren Aussterben einzelner Arten und einer Verringerung ihrer Diversität.

Da die Anzahl der Paarungstypen vom Gleichgewicht zwischen dem Auftreten neuer Mutationen und dem Verschwinden alter Mutationen abhängt, spielt die Rate der sexuellen Fortpflanzung eine entscheidende Rolle. Bei einer geringen Populationsgröße, geringer Mutationsrate und seltener sexueller Fortpflanzung sollte die Anzahl der Paarungstypen gering sein.Aber eine große Population, in der sexuelle Fortpflanzung häufig vorkommt, kann viele Arten der Paarung unterstützen.

Die Theorie ist ein bisschen wertlos, wenn sie keine tatsächliche Bestätigung hat Forscher haben Hinweise auf Arten gefunden, deren Zuchtbiologie gut untersucht wurde.

Hefe Saccharomyces cerevisiae und S. Paradoxus und einzellige Grünalgen Chlamydomonaszwei Arten der Paarung. Ihre sexuelle Fortpflanzung tritt extrem selten auf, etwa einmal alle 1-3 tausend Generationen, unter stressigen Bedingungen. In der Regel vermehren sie sich durch Knospung, die schneller und energieeffizienter ist. Das Modell prognostiziert die Existenz von 3 bis 13 Paarungstypen unter der Bedingung ihrer gleichen Lebensfähigkeit, jedoch selbst ein kleiner, etwa 0,1% Unterschied in der Sterblichkeit reduziert die Anzahl der Paarungstypen zu tatsächlich existierenden zwei.

Ciliaten vermehrt sich sexuell häufiger als Hefe, einmal alle paar hundert Generationen. Die Anzahl der Paarungstypen in ihnen sollte von 6 bis 28 variieren. In Ciliaten der Gattung Euplotes 5-13 Arten der Paarung sind jetzt bekannt, Aspidisca – 2, a an Tetrahymena – 3-9.

Pilze Unterteilung Agaricomycotina Fruchtkörper bilden, nur sexuell fortpflanzen. Zu ihnen gehört und S. Kommune mit seinen 23 Tausend Paarungsarten.Wie molekulare Studien zeigen, tritt die sexuelle Fortpflanzung bei dieser Art häufiger auf als bei anderen Mitgliedern des Pilzreiches, und die Häufigkeit von Mutationen ist hoch. Das Modell sagt die Existenz von 420 bis 520 Paarungstypen voraus. Die sexuelle Fortpflanzung in einer gemeinsamen Schalotte bestimmt jedoch nicht einen Ort, sondern zwei, daher ist die tatsächliche Anzahl der Paarungstypen zwei Größenordnungen größer als erwartet.

So hängt die Anzahl der Paarungstypen in isogamischen Arten von der Größe der Population und der Häufigkeit des sexuellen Prozesses ab. Es ist reduziert, wenn Mutationen, die zur Bildung neuer Arten der Paarung führen, selten sind, die Population klein ist und die sexuelle Fortpflanzung viel seltener vorkommt als asexuell. Bei isogamischen Arten hängt die Häufigkeit der sexuellen Fortpflanzung von den Umweltbedingungen ab.

Forscher glauben, dass Paarungstypen im Laufe der Zeit mit der dimensionalen Klassifikation von Gameten assoziiert wurden. Geschlechtszellen werden in Eier und Sperma und Individuen – in Männer und Frauen aufgeteilt. Isogamische Arten haben in der Regel auch nur zwei Geschlechter, aber unter bestimmten Bedingungen kann es mehr geben, und das Modell von Constable und Cocco lässt Sie vorhersagen, wie viele.


1. Constable G. W. A., Kokko H. Die Rate der fakultativen Geschlecht Gouverneure der Paarungsarten in isogamischen Arten // Natur Ökologie & Evolution, 2018, 2, 1168-1175, DOI: 10.1038 / s41559-018-0580-9.


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