Lange Flossen von Stachelrochen - das Ergebnis eines neuen Wachstumspunktes • Elena Naimark • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Entwicklungsbiologie, Genetik, Ichthyologie

Lange Flossen von Stachelrochen – das Ergebnis eines neuen Wachstumspunktes

Spezifische farbige Probe einer gewöhnlichen (oder Igel) Steigung Leucoraja erinacea: Alcianblau-Farbstoff verleiht Knorpelgeweben eine blaue Farbe, und Alizarinrot, das an Calciumphosphat bindet, färbt rot mineralisierte Bereiche. Man sieht deutlich, dass die Brustflossen des Rochen mit den Knorpelrochen vom Schwanz bis zum Kopf gestreckt sind. Abb. © 2013 Adam Summers von der Website suddfriedscience.com

Die langen Brustflossen von Schlittschuhen sind ein Beispiel für extrem spezialisierte paarige Extremitäten bei Wirbeltieren. Sie liefern unter anderem die Hänge eines wendigen Bodenschwimmers. In Embryonen, in den Rudimenten dieser ungewöhnlichen Flossen, arbeiten dieselben klassischen Entwicklungsorganisatoren wie in den Primordien der gepaarten Glieder anderer Wirbeltiere. Gleichzeitig fanden sie einen zusätzlichen Wachstumspunkt – den zweiten Organisator der Zellteilung der embryonalen Flosse. In diesem zusätzlichen Wachstumszentrum funktionieren nicht neue Genvarianten, sondern bekannte Extremitätenwachstumsfaktoren. Es ergaben sich zwei Wachstumszentren, die in ihrer Morphologie und Funktion ähnlich, aber nicht homolog in ihrer genetischen Wartung sind. Welche älter ist und arbeitete für den Vorfahren der Kiefer, finden Wissenschaftler schwierig zu beantworten.

Die Bildung von Gliedmaßen in Vierfüßern von Fischen zu Säugetieren ist eine äußerst interessante Frage für Evolutionisten. Neben der Erforschung der wichtigsten Innovationen, die zur Beherrschung von Land notwendig sind, bietet die Evolution der Gliedmaßen ein erstaunliches Beispiel für konservative genetische Kaskaden. Um die Grundlagen der Evolution der Extremitäten zu verstehen, ist es wichtig zu verstehen, wie diese konservativen Kaskaden funktionieren und sich verändern, wobei die Konstruktion von Extremitäten unterschiedlicher Morphologie und Zweckbestimmung organisiert wird. Unter Berücksichtigung dieser konservativen genetischen Elemente werden Rekonstruktionen für die Evolution vieler Tetrapodengruppen entwickelt (siehe: Die Geschwindigkeit der Fingerreduktion bei Archosauriern hängt von den Genen ab, die die Embryonalentwicklung regulieren, Elemente, 17.10.2013, und die Bildung von Fingern und Regeneration in alten Tetrapoden erfolgte genauso in modernen Salamandern, "Die Elemente", 11.02.2015). Dies sind regulatorische Kaskaden (siehe Entwicklung der Gliedmaßen), die mit dem Gen assoziiert sind Sonic Igel (shh).

Gen shh bekannt nicht nur für seinen spielerischen Namen, aber hauptsächlich wegen der wichtigsten, grundlegenden Funktionen, die er im Körper jedes Tieres durchführt. Die Studie von Neil Shubins Gruppe von der University of Chicago betrifft eine der Funktionen dieses Gens, nämlich die Front-Back-Markierung von Gliedmaßen, die Stimulierung ihres Wachstums und die Bildung von Fingern. Shh wird im hinteren Teil der Extremitätenknospe exprimiert, dem sogenannten apikalen ektodermalen Kamm, siehe apikaler ektodermaler Kamm (siehe auch das Problem Armschenkel). Der Gradient des Produkts seines Ausdrucks wird durch eine Rückkopplungsschleife zwischen shh und Fibroblastenwachstumsfaktor (FGF); Abhängig von diesem Gradienten wird die Expression spezifischer HOX-Gene in der Extremitätenknospe aktiviert (siehe 3). Shh und die entsprechende Signalkette "SHH – Fibroblasten Growth Factor (FGF) – HOX-Gene" wurde in Teleostfischen und allen Tetrapoden gefunden.

In früheren Arbeiten der Nile Shubin Gruppe wurde gezeigt, dass es auch in allen Knorpelfischen vorhanden ist. Bei ihnen wird diese Kaskade im hinteren Teil des apikalen ektodermalen Kamms exprimiert und reguliert das Wachstum von paarigen Flossen und der Pterygopathie, dem Kopulationsorgan männlicher Knorpelfische (siehe R. Dahn et al., 2007). Somit wurde bewiesen, dass der Signalweg mit dem zentralen Performer übereinstimmt shh er hatte einen gemeinsamen Vorfahren aller Kieferhälse und war an der Organisation der paarigen Organe der Bewegung beteiligt.

Jetzt nahm die Gruppe von Neil Shubin die nächste, logisch begründete Frage auf. Wenn die Signalwege konservativ sind, wie spezialisieren sich dann die Gliedmaßen?Es ist natürlich (und offensichtlich), dass Innovationen in den meisten Fällen das Ergebnis einer konservativen Signalkaskade sind, die neue Signalelemente hinzufügt (siehe "Neu entdeckte Fischgene", um zu verstehen, warum die ersten Vierfüßer mehrfingrig waren, Elements, 09.07.2010). In diesem Sinne haben Wissenschaftler ein Beispiel für die Spezialisierung extremer Extremitäten abgebaut und damit die Möglichkeit bestätigt, neue Zeichen durch neue regulatorische Elemente zu organisieren. Auf der anderen Seite haben sie etwas Unerwartetes entdeckt.

Sie arbeiteten mit Rochen-Embryonen (Leucoraja erinacea), die ihnen in früheren Studien als gutes Forschungsmodell dienten. Er ist Mitglied der Rajiformes-Einheit, in der die Brustflossen vom Kopf bis zum Schwanz gestreckt werden. Solche langen "Vordergliedmaßen" finden sich bei Wirbeltieren nicht. Mit anderen Worten, dies ist ein Beispiel für extreme Spezialisierung. Wie in diesem Fall hat die Regulierungskaskade funktioniert shh?

Mit einer spezifischen Färbung haben Wissenschaftler ein Expressionsmuster verschiedener Gene während der embryonalen Entwicklung der Brustflossen identifiziert. Am deutlichsten werden die Brustflossen vom 29. bis zum 32. Entwicklungsstadium geformt (siehe Video).Embryonen genau dieser Altersstufen wurden zur Untersuchung herangezogen, wobei die Expression von Genen im hinteren, mittleren und vorderen Teil der Ansätzen von Flossen getrennt untersucht wurde (Fig. 1). Eine solche Einteilung in drei Teile ist sehr sinnvoll, weil Sie damit den Grad der Expression verschiedener regulatorischer Gene richtig berücksichtigen können.

Abb. 1. Die Farbe der knorpeligen Elemente durch Alcianblau in Stachelrochenembryos in 30 – 32 Entwicklungsstadien: Die Brust- und Bauchflossen sind sauber entlang der Körperachse verlängert. Die drei Hauptskelettelemente der Brustflossen werden bezeichnet: Pro – Propterygium, Mes – Mesopterygium, Met – Metapterygium. Bild aus dem Artikel in der Diskussion PNAS

Es stellte sich heraus, dass viele regulatorische Faktoren, die über den Gradienten vom hinteren zum vorderen Teil der Anlage verteilt sein sollten, gleichmäßig über die gesamte lange Anlage der Brustflosse verteilt sind. Einschließlich des Faktors wntwelches im klassischen Fall zusammen mit FGF an der Aufrechterhaltung des Gradienten der Wachstumsregulatoren der Extremitäten beteiligt ist und die Zellteilung stimuliert. Um den Grund zu verstehen, wurde dem Aquarium zu bestimmten Zeitpunkten der Entwicklung ein Inhibitor mit Embryonen hinzugefügt. wnt. Als Ergebnis entwickelten die Embryonen zur richtigen Zeit keine normale lange Flosse (2).Stattdessen stellte sich heraus, dass eine kurze Flosse ohne einen Vorderzweig zum Kopf ging. Das vordere Skelettelement der Flosse, das Protopterygium, wurde ebenfalls verkürzt. Und der Rücken der Flosse entwickelte sich normal.

Abb. 2 In Stufe 24 wurde dem Wasser im Aquarium ein Inhibitor des WNT-Produkts zugesetzt. Als Ergebnis wuchs der vordere Teil der Brustflosse nicht, die Proserygia und Mesoptera waren verkürzt. Die Stadien 32 des normalen Embryos sind dargestellt (auf der linken Seite) und mit einem WNT-Inhibitor (auf der rechten Seite). Abb. aus dem Artikel in Frage PNAS

Wissenschaftler haben festgestellt, dass die hinteren und vorderen Teile der langen Brustflosse unter dem Kommando der verschiedenen genetischen Hauptquartiere entwickeln. Die Hinterabteilung wird von einem klassischen Hauptquartier geleitet, das von geleitet wird shh. Aber an der Front gibt es einen neuen Kommandanten – den Regulator wnt. Eine sorgfältige Entschlüsselung des Bildes des Ausdrucks im vorderen Teil gab eine ungefähre Liste der Mitglieder dieses Kommandohauptquartiers. Dazu gehörten die Signalstufenregler Hox-Fgf7-Wnt3. Zusammen organisieren sie einen zusätzlichen apikalen ektodermalen Kamm, wo aktive Zellteilung stattfindet (Abb. 3). Übrigens ist dieses neue Zentrum auf histologischen Schnitten deutlich sichtbar: Sowohl das alte als auch das neue Zentrum sehen aus wie zwei identische Gewebeverdickungen.Aber diese Ähnlichkeit ist morphologisch und funktionell, von der genetischen Seite – das sind zwei nicht-homologe Formationen.

Abb. 3 Schematische Darstellung der Regulation des Gewebewachstums in den Rudimenten der Brustflosse. Zwei apikale ektodermale Wappen werden gezeigt, jedes mit seinen eigenen Regulatoren. Abb. aus dem Artikel in Frage PNAS

Interessanterweise sind die Teilnehmer dieser Front-Signalkaskade tatsächlich gut bekannt. Sie arbeiten an der Basis der Vordergliedmaße anderer Tetrapoden, wo sich eine Schulter bilden sollte. Und hier, vor der Flossenknospe, waren sie auch nützlich, um einen Teil einer langen Flosse zu bauen. In der evolutionären Geschichte verwendete dieses Team seine "professionellen" Fähigkeiten bei der Organisation der grundlegenden Skelettelemente der Vordergliedmaßen.

Wissenschaftler fragen sich, welches dieser Gene ist shh, wnt und seine Varianten dienten als Prototyp des beginnenden Organisators für den Bau von Gliedmaßen. Das ist möglich shhdann ist eine zusätzliche apikale ektodermale Kante von Schlittschuhen eine hochspezialisierte Innovation, und ihr genetisches Team ist eine Art von angezogenem Personal für temporäre Arbeit. Aber wenn der ursprüngliche Organisator ist wntdann wird der zusätzliche apikale Kamm zur Auferlegung des antiken Ahnenmechanismus und des klassischen shh überlagert mit der Verbesserung und Stabilisierung des Mechanismus der Bildung von Gliedmaßen. Diese letzte Option diskutieren Wissenschaftler im Zusammenhang mit der obligatorischen Anwesenheit von Optionen wnt in den Rudimenten von Gliedmaßen in allen Tieren mit einem Paar von Gliedmaßen, ohne Ausnahme. Aber auf die eine oder andere Art wird die Spezialisierung der Brustflossen mit Hilfe eines neuen Wachstumszentrums organisiert. Dies ist eine völlig ungewöhnliche Situation für Wirbeltiere. Dazu mussten die bereits vorhandenen regulatorischen Genbündel mobilisiert und rekombiniert werden. Die Entwicklung all dieser regulatorischen Bänder – welche der Optionen sind primitiv und welche fortgeschritten sind – bleibt abzuwarten.

Quelle: Tetsuya Nakamura, Jeff Klomp, Joyce Pieretti, Igor Schneider, Andrew R. Gehrke und Neil H. Shubin. Molekulare Mechanismen unterhalb der Ausnahmeadaptionen von batoiden Flossen // PNAS. 2015. frühe Ausgabe. Doi: 10.1073 / pnas.1521818112.

Siehe auch:
1) Die sich entwickelnden Teile des Rückenmarks werden zuerst zentral reguliert und dann an die Selbstverwaltung, "Elements", 10/01/2014 übertragen.
2) Das Tempo der Fingerreduktion in den Arkhosaurs hängt von den Genen ab, die die embryonale Entwicklung regulieren, "Elements", 17.10.2013.
3) Die Ideen von Alan Turing halfen, den Mechanismus der Fingerentwicklung bei Wirbeltieren zu verstehen, "Elements", 18.12.2012.
4) Beine in Händen (Aufgabe), "Elemente", 11.12.2011.
5) Das genetische Programm für die Entwicklung der Finger des Flügels entspricht der "Dinosaurier" -Theorie der Herkunft der Vögel, "Elements", 2.10.2011.
6) Der Mechanismus, durch den sich die Gliedmaßen im Hühnerembryo entwickeln, Elemente, 14. Juni 2011, wurde geklärt.

Elena Naimark


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