Ist der Fruchtduft eine Adaption, um Tierfutterhändler anzulocken? • Alexander Markov • Science News zu "Elementen" • Evolution, Botanik

Ist der Fruchtduft eine Adaption, um Tierfutterhändler anzulocken?

Der weibliche Rotbauchmaki schnuppert die Frucht und wählt das reifste. Die Holzart wird von den Autoren nicht festgelegt. Ein Frame aus dem Video, das dem Artikel beigefügt ist

Viele Merkmale der Form und Farbe von Blüten und Früchten von Angiospermen werden durch Koevolution mit Tieren – Bestäubern und Saatgutvertreibern – erklärt. Es gibt weniger Klarheit darüber, ob das Aroma von reifen Früchten eine Anpassung ist, die speziell entwickelt wurde, um Tiere anzuziehen, die Samen verbreiten. Um diese Hypothese zu überprüfen, untersuchten deutsche und madagassische Biologen im Nationalpark Ranomafana (Madagaskar) die Gerüche grüner und reifer Früchte von 30 Pflanzenarten. Es stellte sich heraus, dass bei 19 Arten, deren Samen ausschließlich von Lemuren vertrieben werden, das Aroma reifer und unreifer Früchte in ihrer Gesamtintensität und in der Menge flüchtiger Substanzen stark variiert. Bei den restlichen 11 Arten, die von Vögeln verbreitet werden, verändert sich der Geruch von Früchten während der Reifung wenig. Dies ist logisch, wenn man bedenkt, dass Vögel bei der Nahrungsauswahl auf ihre schöne Farbwahrnehmung und Lemuren angewiesen sind, die Rot nicht von Grün unterscheiden, – auf Geruch. Außerdem stellte sich heraus, dass Lemuren die Früchte, deren Geruch während der Reifung stark variiert, sorgfältiger riechen.Die Ergebnisse stimmen mit der Hypothese überein, dass das Aroma reifer Früchte in Pflanzen, deren Samen von Lemuren verteilt werden, eine Signalfunktion hat, die Lemuren darüber informiert, welche Früchte sie essen sollten. Eine solche "chemische Kommunikation" ist sowohl für die Pflanze als auch für den Lemur von Vorteil.

Der evolutionäre Erfolg blühender Pflanzen ist größtenteils darauf zurückzuführen, dass sie gelernt haben, Tiere effizient für die Bestäubung und Samenverteilung zu nutzen. Es ist bekannt, dass viele Nuancen von Form, Farbe und Aroma von Blüten fein auf die Sinneswahrnehmung und das Verhalten von Bestäubern abgestimmt sind (siehe zum Beispiel: Konkurrenz für Bestäuber macht gemeinsam blühende Arten von Solanaceae in der Farbe verschieden, Elements, 16.05.2014; Der ungewöhnliche Geschmack von Hybridorchideen trägt dazu bei) Artbildung, "Elemente", 11.06.2010).

Mit den Früchten der Klarheit ein bisschen weniger. Nahrhafte Früchte, die Tiere anlocken, haben sich in verschiedenen evolutionären Blühlinien oft unabhängig voneinander entwickelt. Solche Früchte finden sich in Vertretern der meisten modernen Familien. Offensichtlich bedeutet dies, dass die Auswahl der Saatgutvertreiber eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Früchte spielt. Die Frage, inwieweit bestimmte Eigenschaften der Früchte durch eine solche Auswahl erklärt werden,bleibt umstritten. Dies gilt besonders für den Geruch, weil es viel schwieriger ist, den Geruch von Früchten zu studieren als die Form oder Farbe.

Diese Aufgabe ist heute jedoch vollständig lösbar. Entwickelte effektive Methoden und Geräte, um flüchtige Substanzen zu sammeln und zu analysieren, die von Pflanzen abgesondert werden. Flüchtige Moleküle werden gesammelt, indem Luft aus dem Tank mit der zu untersuchenden Probe durch spezielle Filter mit Absorptionsmitteln getrieben und dann mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert wird.

Solche Studien begannen erst vor relativ kurzer Zeit und daher sind die verfügbaren Daten über die Signalfunktion des Fruchtaromas immer noch fragmentarisch. Zum Beispiel wurde gezeigt, dass in diesen Arten der Gattung Ficus, deren Samen von Fledermäusen verteilt werden, ist das Aroma zum einen intensiver und zum anderen verändert es sich während der Reifung der Frucht stärker als die Arten, deren Samen von Vögeln verbreitet werden. Es ist bekannt, dass Fledermäuse Früchte hauptsächlich nach Geruch auswählen und Vögel nach Aussehen wählen (S. B. Lomáscolo et al., 2010) Ficus (Moraceae)). In einer anderen Studie wurde gezeigt, dass der Geruch von Früchten stark variiert, wenn er in zwei Arten südamerikanischer Pflanzen reift, deren Samen von Affen verteilt werden, aber nicht in den anderen zwei, die von Vögeln verbreitet werden (O. Nevo et al., 2016).Fruchtgeruch als Reifungssignal für samenzerstörende Primaten? Eine Fallstudie zu den neotropischen Pflanzenarten. Der Schwachpunkt dieser Studien ist, dass sie auf einem sehr begrenzten Pflanzenkreis durchgeführt werden.

Im Rahmen einer neuen, größeren Studie verglichen Biologen aus Deutschland und Madagaskar das Aroma von grünen und reifen Früchten in 30 tropischen Baumarten aus 15 Familien. Die Arbeiten wurden im Ranomafana Nationalpark (Ranomafana National Park) im Südosten von Madagaskar durchgeführt. In 19 von 30 Arten werden Samen ausschließlich von Lemuren vertrieben. Diese "lemurozavisimosti" Eigenschaft vieler Madagaskar-Pflanzen. Dies liegt an den Besonderheiten der lokalen Ökosysteme: Lemuren besetzten hier viele Nischen, die in anderen Regionen von anderen Tieren genutzt werden. Im Gegensatz dazu ist die Vielfalt der fressenden Vögel in Madagaskar relativ klein. Von den 30 untersuchten Arten werden nur in 11 Samen entweder nur von Sperlingsvögeln oder von Vögeln und Lemuren verbreitet.

Die meisten Lemuren haben dichromatisches Sehvermögen: Sie unterscheiden Rot nicht von Grün. Lemuren haben normalerweise einen nächtlichen oder zwielichtigen Lebensstil, und in der Abenddämmerung wird das Farbsehen nur wenig genutzt. Gleichzeitig ist ihr Geruchssinn gut entwickelt.Beobachtungen von Lemuren in der Natur bestätigen, dass sie sich bei der Nahrungsauswahl hauptsächlich auf den Geruchssinn konzentrieren (Abb. 1). Im Gegensatz dazu sind Sperlingsvögel tagsüber aktiv, sie haben eine ausgezeichnete Farbwahrnehmung und der Geruchssinn ist weniger entwickelt als der von Lemuren (dies kann insbesondere anhand der Anzahl von Geruchsrezeptorgenen beurteilt werden). Bei der Auswahl von essbaren Früchten werden die Vögel daher eher von Aussehen als von Geruch geleitet.

Der Zweck der Studie bestand darin, die Hypothese zu testen, dass Fruchtgeschmack im Laufe der Evolution eine Signalfunktion erlangen kann, die sich so verändert, dass Saatgutverteiler leicht verstehen können, welche Früchte sie essen sollten und welche nicht angefasst werden sollten. Es ist vorteilhaft für die Pflanze, dass der Samenverteiler nur reife Früchte isst und Grüns in Ruhe reifen lässt. Es ist auch vorteilhaft für das Tier, denn reife Früchte sind nahrhafter und leichter zu verdauen. Daher sollte die Auswahl Zeichen in Pflanzen unterstützen, die den Tieren helfen, reife Früchte von unreifen zu unterscheiden, und bei Tieren die Fähigkeit, diese Signale zu ihrem Vorteil zu nutzen. Die Hypothesen beinhalten nachweisbare Konsequenzen, von denen drei von den Autoren des diskutierten Artikels verifiziert wurden.

Die erste Konsequenz ist, dass bei Bäumen, deren Samen durch Lemuren verteilt werden, der Geruch von reifen und unreifen Früchten stark sowohl in der Intensität als auch in der Qualität (d. H. Dem Satz von flüchtigen Substanzen) variieren sollte.

Es folgt auch die Hypothese, dass in Pflanzen, die von Vögeln verbreitet werden, die Unterschiede zwischen dem Aroma einer reifen und unreifen Frucht weniger ausgeprägt sein sollten.

Außerdem kann erwartet werden, dass Lemuren jene Früchte, deren Reife zuverlässiger durch den Geruch bestimmt wird, sorgfältiger schnüffeln werden (das heißt, es muss eine positive Korrelation zwischen der Intensität des Schnüffelns und der Größe des Unterschieds zwischen dem Aroma eines reifen und unreifen Fötus bestehen).

Die Autoren untersuchten den Geruch von 434 unreifen und 428 reifen Früchten, die von 90 Bäumen von 30 Arten gesammelt wurden. Jeder Baum wurde einzeln analysiert (das heißt, er verglich den Geruch von reifen und unreifen Früchten vom selben Baum, aber nicht von verschiedenen Bäumen derselben Spezies). Daher versuchten Wissenschaftler, den Einfluss von äußeren Faktoren wie Boden- oder Lichtbedingungen zu minimieren, die im Prinzip auch die Menge und Zusammensetzung flüchtiger Substanzen beeinflussen können, die von den Früchten eines bestimmten Baumes emittiert werden.

Insgesamt wurden 389 flüchtige organische Verbindungen im Fruchtaroma identifiziert: Terpenoide, Aromaten, Aldehyde, Carbonsäuren, Alkohole und aliphatische Ester (letztere wurden nur im Geruch von reifen Früchten einiger "Lemur" -Spezies gefunden).

Für jeden Baum wurden zwei Indikatoren berechnet: 1) die Veränderung der Intensität des Geruchs des Fötus während der Reifung (die Gesamtmenge an flüchtigen Substanzen, die von der reifen Frucht freigesetzt werden, in Relation zu dem ähnlichen Wert für den unreifen Fötus); 2) eine Änderung in der Zusammensetzung des Geruchs während der Reifung der Frucht (die Anteile der verschiedenen Substanzen in der gemeinsamen Bouquet wurden verglichen).

Es stellte sich heraus, dass bei den von Lemuren vertriebenen Arten beide Indikatoren signifikant höher sind als bei Bäumen, deren Samen von Vögeln verbreitet werden. Die Intensität des Geruchs bei der Reifung der Früchte im ersten Fall mehr als verdoppelt (im Durchschnitt 2,31 mal), und in der zweiten ändert sich fast nichts. Der Medianwert des Bray-Curtis-Unähnlichkeitsindex, der als Maß für die qualitativen Unterschiede zwischen dem Geruch einer reifen und unreifen Frucht verwendet wurde, betrug für die "Lemuren" -Spezies 0,70 und für den "Vogel" 0,52 (Abb. 2). Somit wurden zwei der drei Vorhersagen sicher bestätigt.

Abb. 2 A – Der erhöhte Geruch der Früchte während der Reifung wird in Bäumen ausgedrückt, deren Samen von Lemuren (Lemurenspezialisten) verbreitet werden, aber nicht von denen, deren Samen entweder nur von Vögeln oder Vögeln und Lemuren (Bird-Mixed) verbreitet werden. Horizontale gestrichelte Linie entspricht dem Verhältnis der Kraft des Geruchs von reifer und unreifer Frucht gleich Eins (dh die Intensität des Geruchs ändert sich während der Reifung nicht). B – qualitative Unterschiede im Geschmack reifer und unreifer Früchte (auf der vertikalen Achse – Bray-Curtis-Index) ist bei den "Lemur" -Bäumen ausgeprägter als beim "Vogel". Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Wissenschaft Fortschritte

Um die dritte Vorhersage zu testen, überwachten die Forscher drei Gruppen von Rotbauch-Lemuren für sechs Wochen (Eulemur rubriventer). Es konnten 534 Fälle von Interaktion zwischen dem Lemuren und der Frucht einer der Baumarten registriert werden, in denen der Geruch der Frucht anschließend untersucht wurde. An diesen Episoden waren insgesamt neun Lemuren und sieben der 30 Baumarten beteiligt. Während der Beobachtungen wussten die Wissenschaftler immer noch nicht, wie sich der Geruch bestimmter Früchte in der Reife verändert. Jede Interaktion des Lemur mit der Frucht wurde als separates Ereignis betrachtet.Bei jedem solchen Ereignis bemerkten die Wissenschaftler, ob das Tier die Früchte geschnüffelt hatte, bevor sie es gegessen oder abgewiesen hatten. Als Ergebnis wurde ein Schnüffelindex für jede der sieben Baumarten berechnet. Wie sich herausstellte, korreliert dieser Index positiv mit dem Ausmaß, in dem sich die qualitative Zusammensetzung des Geruchs ändert, wenn die Frucht reif ist. Die Korrelation mit einem Anstieg der Gesamtgeruchsintensität ist statistisch nicht signifikant (möglicherweise aufgrund der geringen Stichprobengröße).

Die Ergebnisse stimmen im Allgemeinen gut mit der Hypothese der anpassungsfähigen Rolle des Geruchs von reifen Früchten in Bäumen überein, deren Samen von Lemuren verteilt werden.

Ein möglicher Einwand ist, dass all dies durch "phylogenetische Trägheit" erklärt werden kann. Mit anderen Worten, es kann angenommen werden, dass der Geruch des Fötus und dessen Veränderung während der Reifung konservative Zeichen sind, die sich im Verlauf der Evolution langsam und kaum verändern. In diesem Fall konnte eine starke Veränderung des Geruchs bei der Reifung der Früchte in 19 Lemurbäumen einfach von diesen Bäumen von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt werden, und die Lemuren haben vielleicht nichts damit zu tun. Sie können dies überprüfen, indem Sie die Ähnlichkeit des Geruchs der Frucht mit der genetischen Affinität vergleichen.Wenn in den Daten über den Geruch von Früchten ein starkes "phylogenetisches Signal" vorhanden ist (dh die Ähnlichkeit des Geruchs korreliert mit der genetischen Verwandtschaft der Bäume), können die Daten zu einzelnen Pflanzenarten nicht als unabhängige Beobachtungen betrachtet werden. Dies würde die Richtigkeit der Analyse in Frage stellen.

Es stellte sich jedoch heraus, dass der evolutionäre Baum, der die Verwandtschaftsbindungen der 30 untersuchten Arten widerspiegelt (Abb. 3, links), nichts mit dem Dendrogramm der Ähnlichkeit derselben Pflanzen mit dem Geruch reifer Früchte zu tun hat (Abb. 3, rechts). "Lemur" – und "Vogel" -Spezies sind ebenfalls im gesamten Entwicklungsbaum in völliger Unordnung verteilt. Dies bedeutet, dass sich beide Eigenschaften (und der Geruch von Früchten und die Ausrichtung von Pflanzen auf Lemuren oder Vögel) im Laufe der Evolution schnell und einfach ändern. Es gibt kein "phylogenetisches Signal" in diesen Daten, was bedeutet, dass die Ergebnisse der Studie nicht auf phylogenetische Trägheit zurückzuführen sind.

Abb. 3 Evolutionsbaum 30 Arten untersucht (auf der linken Seite) und Dendrogramm der Ähnlichkeit der gleichen Art durch den Geruch reifer Früchte (auf der rechten Seite). Das Fehlen von Übereinstimmungen zwischen den beiden Bäumen legt nahe, dass der Geruch reifer Früchte ein äußerst plastisches Zeichen ist, das sich im Laufe der Evolution leicht verändert. Die Namen der "lemur" -Spezies rekrutiert blaue Schrift, "Vogel" – rot. Bild aus dem Artikel in der Diskussion Wissenschaft Fortschritte

Es wurde auch festgestellt, dass der Geruch von reifen Früchten in verschiedenen Arten von "Lemur" -Bäumen in seiner qualitativen Zusammensetzung völlig unterschiedlich sein kann. Auf dieser Basis sind "Lemur" -Bäume im Allgemeinen einander nicht ähnlicher als Arten, deren Samen von Vögeln verteilt werden (die roten und blauen Zweige des rechten Dendrogramms in 3 sind nicht geclustert). Offensichtlich bedeutet dies, dass die von Lemuren durchgeführte Selektion nur zu einer Zunahme der Unterschiede zwischen dem Geruch reifer und unreifer Früchte führt, aber nicht den Geschmack von reifen Früchten von besonderer Qualität, die allen "Lemur" -Bäumen gemeinsam sind. Die einzige wichtige Sache für eine Pflanze ist, dass ein Lemur leicht eine reife Frucht von einer grünen unterscheiden kann. Pflanzen versuchen nicht, andere Arten, die von Lemuren bevorzugt werden, zu "imitieren": Entweder, weil es technisch schwierig ist, oder weil Lemuren sich hervorragend an viele verschiedene Gerüche erinnern, so dass Geruchsmimik keine greifbaren Vorteile für Pflanzen bringen würde.

Die Autoren fanden auch heraus, dass bei den "Lemur" -Bäumen zwei Indikatoren der Veränderung des Geruchs der Frucht während der Reifung (eine Zunahme der Gesamtintensität und eine Veränderung der Zusammensetzung) positiv miteinander korrelieren, während in den "Vogel" -Bäumen keine solche Korrelation besteht.Vielleicht bedeutet dies, dass sich der Geruch der Früchte von Vogelbäumen als mehr oder weniger neutrales Merkmal entwickelt, das die Verbreitung von Samen nicht beeinflusst, und daher gibt es keine eindeutige Verbindung zwischen den evolutionären Veränderungen der beiden Indikatoren. Bei "Lemur" -Bäumen erfüllt der Geruch eine Signalfunktion, indem er Lemuren sagt, welche Früchte zu essen sind, und bei verschiedenen Arten von "Lemur" -Bäumen hängt die Effizienz der Samenvermehrung in unterschiedlichem Maße von diesen Signalen ab. Wenn die Beziehung stark ist, dann wird die Selektion gleichzeitig sowohl quantitative als auch qualitative Unterschiede zwischen dem Geruch einer reifen und unreifen Frucht verstärken – daher die Korrelation.

Daher hat die Studie Argumente für die Befürworter der Hypothese über die adaptive Rolle von Fruchtgeruch in Pflanzen, deren Samen von Tieren, die auf den Geruchssinn bei der Auswahl der Nahrung angewiesen sind, verteilt. Natürlich kann dies nicht als strikter Beweis angesehen werden. Im Prinzip kann angenommen werden, dass der Geruch von Früchten sich nach einigen Gesetzen entwickelt, die nicht mit Lemuren zusammenhängen, und Lemuren bevorzugen es einfach, sich von solchen Bäumen zu ernähren, die leicht riechen wie reife Früchte von unreifen.Auf der anderen Seite können solche Präferenzen von Lemuren die Entwicklung von Pflanzen beeinflussen, deren Samen ausschließlich von Lemuren vertrieben werden. Es gibt kaum evolutionäre Wechselwirkungen in einem solchen System, die nicht vorhanden oder streng unidirektional sind. Am wahrscheinlichsten beeinflussen Lemuren auch die Entwicklung des Geruchs von Früchten, und der Geruch von Früchten beeinflusst die Entwicklung der Vorlieben von Lemuren, das heißt, wir haben es mit der wirklichen Koevolution selbst zu tun.

Quelle: Omer Nevo, Tagebuch Razafimandimby, Juan Antonio James Jeffrey, Stefan Schulz, Manfred Ayasse. Fruchtduft als entwickeltes Signal zur Verbreitung von Primatensamen // Wissenschaft Fortschritte. 2018. V. 4. P. eaat4871. DOI: 10.1126 / sciadv.aat4871.

Alexander Markow


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