In der Evolution von Bakterien spielt der horizontale genetische Austausch die gleiche Rolle wie die sexuelle Reproduktion in höheren Organismen. • Alexander Markov • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Evolution, Mikrobiologie, Genetik

In der Evolution von Bakterien spielt der horizontale genetische Austausch die gleiche Rolle wie die sexuelle Reproduktion in höheren Organismen.

Bakterien Art Vibrio haben viele Umweltrollen in den Meeren und Ozeanen gemeistert. Das Bild zeigt ein leuchtendes Bakterium. Vibrio fischeri, ein Symbiote aus Tintenfisch und Fisch, der seinen Besitzern personalisierte "Taschenlampen" zur Verfügung stellt. Bild von microbewiki.kenyon.edu

In Organismen, die sich sexuell fortpflanzen, sind die Gene der Eltern im Genom der Nachkommen gemischt. Dies ermöglicht es der natürlichen Selektion, nicht mit ganzen Genomen, sondern mit einzelnen Genen zu arbeiten, erfolgreiche Varianten zu unterstützen und erfolglose Varianten zu verwerfen. Es wurde angenommen, dass die Selektion in Bakterien hauptsächlich auf der Ebene ganzer Genome stattfindet, was viel weniger effizient ist. Theoretisch kann ein horizontaler Austausch von Genen die sexuelle Reproduktion in Bakterien teilweise ersetzen. Es war jedoch unklar, in welchem ​​Ausmaß dies für natürliche Populationen von Mikroben charakteristisch ist. Nach der Untersuchung zweier eng verwandter Populationen von Meeresbakterien, die sich in letzter Zeit an verschiedene Nischen angepasst haben, sind amerikanische Biologen zu dem Schluss gekommen, dass die adaptive Evolution von Bakterien auf die Verteilung einzelner Gene und nicht ganzer Genome zurückzuführen ist, genau wie in sexuell übertragbaren Organismen. Daraus folgt, dass der horizontale genetische Austausch im Zuge der Anpassung an neue Bedingungen Bakterien erfolgreich durch sexuelle Fortpflanzung ersetzt.

Die Essenz des Sexualprozesses, der für die meisten höheren Organismen (Eukaryoten) charakteristisch ist, ist das Mischen (Rekombination) der Gene (genauer gesagt der DNA-Segmente) verschiedener Individuen. Die Gene, die aufgrund regelmäßiger Rekombination das Genom bilden, sind nicht mehr fest miteinander verbunden. Durch das Mischen von genetischem Material kann die natürliche Selektion auf der Ebene einzelner Gene und nicht als ganzes Genom funktionieren. Dies erhöht die Effizienz der Selektion dramatisch und trägt zur schnellen adaptiven (adaptiven) Evolution bei. Wenn zum Beispiel eine Person eine nützliche Mutation in einem Gen und eine schädliche Mutation in einer anderen hat, dann hat die erste dieser Mutationen aufgrund des sexuellen Prozesses eine Chance, sich im Genpool unabhängig von der zweiten zu verbreiten, und die zweite wird wahrscheinlich durch Selektion sicher zurückgewiesen der erste (für weitere Details, siehe den Artikel Experimente auf Würmern bewiesen, dass Männer eine nützliche Sache sind, "Elements", 23.10.2009).

Bei asexuellen Organismen, die klonale Vermehrung praktizieren (z. B. durch Knospung oder Zweiteilung), muss die Selektion mit ganzen Genomen funktionieren. In diesem Fall ist das Schicksal aller nützlichen und schädlichen Mutationen, die im Genom auftreten, untrennbar miteinander verbunden.Dies erschwert die Anpassungsfähigkeit von Organismen erheblich.

Bakterien haben keinen echten sexuellen Prozess, wie Eukaryoten, das heißt, regelmäßige Vermischung aller Teile des Genoms. Allerdings ist der horizontale genetische Austausch (GGO; siehe horizontaler Gentransfer) üblich, bei dem sich einige Mikroben DNA-Fragmente von anderen borgen. Geliehene Gene können entweder den bereits existierenden Empfängerbakterien hinzugefügt werden oder (dank des homologen Rekombinationsmechanismus, homologe Rekombination) wird "ihr" DNA-Fragment durch ein ähnliches "fremdes" Fragment ersetzt.

Es ist bekannt, dass HGO eine große Rolle in der Evolution von Prokaryoten spielt. Die verfügbaren Daten weisen jedoch hauptsächlich auf Ereignisse hin, die als "makroevolutionär" kategorisiert werden können: Dies sind relativ seltene Fälle von erfolgreichen Transfers zwischen nicht verwandten Mikrobengruppen (siehe Horizontaler Gentransfer und Evolution). Es ist viel einfacher, ein Gen als geliehen zu identifizieren, wenn es von einem nicht verwandten Organismus stammt. Solch ein Gen wird sich sehr von seinen Analoga in den nächsten Verwandten dieses Bakteriums unterscheiden. Fälle von horizontalem Transfer zwischen nahen Mikrobenstämmen sind schwieriger zu erkennen.Es ist jedoch gerade ein solches "eng verwandtes" MGO, das, wenn es in der Natur weit verbreitet ist, den realen Sexualprozeß durch Mikroben teilweise ersetzen und die Wirksamkeit ihrer adaptiven Evolution steigern könnte.

Es ist immer noch unklar, ob HGO zwischen eng verwandten Mikroben eine bedeutende Rolle bei mikroevolutionären Veränderungen spielt, dh bei der routinemäßigen täglichen Anpassung von Bakterien an sich ändernde Umweltbedingungen. Der vorherrschende Standpunkt ist, dass die Selektion von Bakterien immer noch größtenteils klonal ist und auf der Ebene von ganzen Genomen operiert. Diese Situation wird zum Beispiel im Langzeit-Evolutionsexperiment von Richard Lensky reproduziert, wo sich Bakterien ohne die für das MGO notwendigen Gene in Reagenzgläsern entwickeln (siehe: Im evolutionären Langzeitversuch die Auswahl für "evolutionäre Perspektivität", Elements, 25. März 2011) .

Biologen vom Massachusetts Institute of Technology (MIT) versuchten, das Problem der mikroevolutionären Rolle von GGO am Beispiel zweier Populationen mariner planktonischer Bakterien zu klären Vibrio cyclitrophicus. Zuvor haben die Autoren gezeigt, dass diese beiden Populationen, die mit den Buchstaben L und S bezeichnet werden, kürzlich geteilt wurden und sich gerade an verschiedene ökologische Nischen anpassen.Dies kann in ihrer Assoziation mit großen (L) und kleinen (S) Partikeln, die aus Meerwasser gefiltert wurden, und mit den Ergebnissen der genetischen Analyse gesehen werden (siehe: Hunt et al., 2008. Ressourcenpartitionierung und sympatrische Differenzierung , PDF, 529 Kb). Offensichtlich passen sich diese beiden Populationen an verschiedene Vertreter von Zoo oder Phytoplankton an.

Die Autoren entschieden, herauszufinden, welcher der beiden Prozesse in den Anfangsphasen der ökologischen Differenzierung vorherrscht – die Selektion einzelner Gene mit erfolgreichen Mutationen, die durch HGO propagiert werden, oder klonale Selektion, die ganze Genome unterstützt oder ablehnt. Diese beiden Situationen können durch einen Vergleich des intrapopulierenden und interpopulativen genetischen Polymorphismus (Variabilität) der untersuchten Populationen unterschieden werden.

Wenn die Selektion auf der Ebene der Gene vorherrscht, sollten sich die beiden Populationen in einer kleinen Anzahl von Genen – von denen die ökologischen Eigenschaften der Populationen abhängen – deutlich voneinander unterscheiden. Gleichzeitig sollten verschiedene Teile des Genoms in mindestens einer von zwei Populationen einen reduzierten Intrapopulations-Polymorphismus aufweisen. Schließlich wurde auf jede dieser Seiten eine Auswahl getroffen, die von einer einzigen Variante dieser Site unterstützt wurde und ihre anderen Varianten aus dem Genpool verdrängte.Im Gegenteil, die Teile des Genoms, die in den beiden Populationen ähnlich sind, sollten polymorpher sein, und die Sätze genetischer Varianten (Allele) können in beiden Populationen gleich sein (weil die Auswahl, die mit der Anpassung an die neue Nische verbunden ist, nicht auf sie wirkt) bewahren Sie den ursprünglichen Polymorphismus, der von der angestammten Bevölkerung angesammelt wurde).

Wenn im Prozess der Populationsdivergenz die klonale Selektion vorherrscht, sollten sowohl das Niveau des Polymorphismus als auch die genetischen Unterschiede zwischen den Populationen gleichmäßiger über das Genom verteilt sein.

Die Autoren sequenzierten das komplette Genom von dreizehn Bakterien der L-Population und sieben Individuen der S. Die Analyse der gelesenen Genome bestätigte die erste Version: Bei der letzten Evolution zweier Bakterienpopulationen herrschte eine Selektion auf der Ebene einzelner Gene, die ohne intensive HGO zwischen den eng verwandten Mikroben nicht möglich gewesen wäre.

Es wurden 725 dimorphe Nukleotidpositionen gefunden, in denen alle Mikroben aus der Population L immer ein Nukleotid haben und alle Mikroben aus der Population S eine andere haben. Die Autoren nannten diese 725 Positionen "eco-schnips" (ecoSNPs), weil sie höchstwahrscheinlich für die Anpassung an unterschiedliche Lebensbedingungen verantwortlich sind.Dies zeigt sich in den Funktionen der Gene, auf die sie beschränkt sind. Ecosnips sind nicht zufällig über das Genom verstreut, sondern sind in 11 relativ kompakte Cluster gruppiert. Innerhalb jeder dieser Gruppen, zumindest in einer der beiden Populationen, gibt es einen verringerten Grad an genetischem Polymorphismus, der den jüngsten Effekt der positiven Selektion anzeigt.

Alle anderen Schnapper (polymorphe Nukleotidpositionen), einschließlich 28.744 Stück, sind gleichmäßig im gesamten Genom verstreut und zeigen die ähnliche Natur des Polymorphismus in beiden Populationen. Zum Beispiel kann in einigen Positionen das Nukleotid C in sechs und das Nukleotid G in sieben Bakterien aus der Population L stehen, während in der Population S das Nukleotid C in drei Bakterien und G in vier gefunden wird.

Das beobachtete Muster der Verteilung der Nukleotidunterschiede stimmt vollständig mit der Annahme überein, dass die Selektion in Kombination mit HGO (und homologer Rekombination) während der Anpassung an unterschiedliche Bedingungen die Verteilung einzelner DNA-Segmente mit erfolgreichen Mutationen, aber nicht vollständigen Genomen förderte und der ursprüngliche Polymorphismus im Rest des Genoms blieb das hatte eine angestammte Bevölkerung.

Was die homologe Rekombination betrifft, dh die "eigene" Version eines Gens durch eine "fremde" (geliehene) ersetzt, ist dieser Prozess charakteristisch für den sogenannten zentralen oder grundlegenden (Kern-) Teil des Genoms, der in allen 20 untersuchten Bakterien sehr ähnlich ist. In dem anderen, "plastischen" (flexiblen) Teil des Genoms, in dem Gruppen von Genen und deren Sequenzen stark variieren können, herrschten anscheinend zusätzlich zu den bereits existierenden (abgesehen manchmal durch den Verlust einiger anderer DNA-Segmente kompensiert) Insertionen von Fremdgenen vor.

Eine weitere Bestätigung für intensive HGO zwischen eng verwandten Mikroben ist die Tatsache, dass die phylogenetischen (evolutionären) Bäume, die für die 20 untersuchten Bakterien konstruiert wurden, unterschiedlich sind, abhängig davon, welche Fragmente des Genoms verwendet werden, um sie zu konstruieren. Bei der Analyse dieser Bäume sowie bei anderen Methoden der vergleichenden Genomik fanden die Autoren Hinweise auf zahlreiche kürzlich erfolgte Übertragungen von genetischem Material in jede der beiden Populationen. Insbesondere konnte die rasche Ausbreitung des gesamten Chromosoms in der Population S gezeigt werden. Vibrio cyclitrophicus Das Genom besteht aus zwei Chromosomen, die mit den Nummern I und II bezeichnet sind.Eine der Varianten des Chromosoms II hat sich kürzlich unter dem Einfluss der Selektion in der S-Population verbreitet (sie wird in 5 von 7 Bakterien gefunden). Chromosom II breitet sich unabhängig von Chromosom I aus, was bedeutet, dass Bakterien ganze Chromosomen und nicht nur ihre Fragmente leicht austauschen können.

Eine weitere wichtige Schlussfolgerung ist, dass der genetische Austausch zwischen Populationen in letzter Zeit selten im Vergleich zum innerpopulären Austausch stattgefunden hat. In der Vergangenheit, als Populationen noch nicht vollständig in ökologische Nischen divergiert waren, kam es häufiger zum Interpopulationsaustausch.

Modell der ökologischen Differenzierung von zwei Populationen von Meeresbakterien Vibrio cyclitrophicus. Dünnes Grau und schwarze Pfeile symbolisieren Intra- und Interpopulation HGO. Dicke farbige Pfeile zeigen die Entstehung (als Folge einer Mutation oder HGO) adaptive Allele (genetische Varianten), die das Leben in zwei verschiedenen Lebensräumen erleichtern (grün und rot). Bild aus dem Artikel in der Diskussion Wissenschaft

Die Ergebnisse legen nahe, dass einige etablierte Ideen über die Evolution von Prokaryoten überarbeitet werden müssen.

Zunächst zeigte die Studie, dass sich mikroevolutionäre Prozesse in "asexuellen" Prokaryoten und sexuell reproduzierten Eukaryoten auf genetischer Ebene kaum unterscheiden.In beiden Fällen verläuft die Selektion hauptsächlich auf der Ebene einzelner DNA-Fragmente und nicht auf der Basis vollständiger Genome.

Zweitens wurde deutlich, dass der genetische Austausch zwischen eng verwandten Mikroben (Vertretern derselben Population) sehr aktiv ist, eine intensive Rekombination bewirkt und tatsächlich die gleiche Funktion wie der Sexualprozeß in höheren Organismen erfüllt. Gleichzeitig spielt die homologe Rekombination eine wichtige Rolle, aufgrund derer geliehene Gene nicht so sehr zu bestehenden Genen hinzugefügt werden, wie sie ihre "alten Versionen", die im Genom des Empfängers vorhanden sind, ersetzen. Darüber hinaus wird die Möglichkeit gezeigt, ganze Chromosomen und nicht nur kleine DNA-Fragmente zu teilen.

Drittens legt die erhöhte Häufigkeit von HGO im Vergleich zur Interpopulation nahe, dass Bakterien, die sich an verschiedene ökologische Nischen anpassen, teilweise reproduktive Isolation bilden, genau wie höhere Organismen im Prozess der sympatrischen Artbildung. Diese Isolation scheint nicht nur auf der Tatsache zu beruhen, dass Mikroben mit unterschiedlichen Anpassungen an verschiedenen Orten leben und daher selten gefunden werden, sondern auch darauf, dass sich die Wahrscheinlichkeit einer homologen Rekombination verringert, wenn sich Nukleotidunterschiede akkumulieren.Offensichtlich können Prokaryoten immer noch nicht als "eine einzige hyperpolymorphe Spezies" angesehen werden (wie von einigen Theoretikern vorgeschlagen, die von der Annahme ausgingen, dass Mikroben Gene mit jedem austauschen, unabhängig vom Grad der Verwandtschaft). In Prokaryoten, wie in höheren Organismen, kann es teilweise isolierte Populationsgenpools geben. Was die zahlreichen Fälle von HGO zwischen uns unbekannten uns bekannten Mikrobengruppen betrifft, stellen sie wahrscheinlich nur die Spitze des Eisbergs dar – leicht nachweisbar und manchmal mit sehr wichtigen evolutionären Konsequenzen, aber immer noch eine relativ seltene Nebenwirkung der Fähigkeit von Mikroben, regelmäßig Gene mit ihren engsten auszutauschen Verwandtschaft

Quelle: B. Jesse Shapiro, Jonathan Friedman, Otto X. Cordero, Sarah P. Preheim, Sonia C. Timberlake, Gitta Szabó, Martin F. Polz, Eric J. Alm. Populationsgenomik der ökologischen Differenzierung von Bakterien // Wissenschaft. 2012. V. 336. Pp. 48-51.

Siehe auch:
1) Horizontaler Gentransfer und Evolution.
2) Experimente an Würmern bewiesen, dass Männchen eine nützliche Sache sind, "Elemente", 10.23.2009.

Alexander Markow


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