Holzfäule • Ilya Wiener • Wissenschaftliches Bild des Tages über die "Elemente" • Chemie, Mykologie

Holzfäule

Der Kern alter Bäume wird im Laufe der Zeit weniger haltbar. In diesen Stämmen finden sich meist braune, wie auf dem Bild, oder weiße Holzschutt – das ist die sogenannte Holzfäule, verursacht durch baumzerstörende Pilze. Auf dem Foto – Braunfäule durch schwefelgelben Zunder (Laetiporus sulphureus).

Es gibt zwei Arten von Rotfäule: Weiß und Braun, die sich in der Farbe unterscheiden. In der Literatur gibt es immer noch Begriffe wie "Wurzel", "Hintern" oder "Kernfäule" – je nach ihrer Lokalisation, aber jeder dieser Typen gilt immer noch für Braun- oder Weißfäule. Mit der Überwindung der Weißfäule werden alle strukturellen Komponenten des Holzes zerstört: sowohl Kohlenhydrat- (Kohlenhydrat-) Polymere mit einer regelmäßigen Struktur – Zellulose und Hemizellulose – als auch Polyphenol-Lignin, in denen jede Untereinheit mit anderen Molekülen an verschiedenen Stellen und mit unterschiedlicher Anzahl von Bindungen verbunden sein kann. Im Falle der Braunfäule bleibt Lignin praktisch intakt, und nur Kohlenhydratpolymere zersetzen sich.

Lassen Sie uns näher auf den enzymatischen Abbau der beiden Hauptpolymere Cellulose und Lignin eingehen (siehe P. Baldrian, V. Valásková, 2008. Abbau von Cellulose durch basidiomycetische Pilze).Cellulose ist ein Polymer, dessen Monomer ein Cellobiose-Disaccharid ist, das aus zwei Glucose-Resten besteht, die durch eine β-glykosidische Bindung verbunden sind. In einer etwas vereinfachten Form kann der Vorgang der Zellulosezerstörung wie folgt beschrieben werden. Zuerst spaltet die Enzym-Endoglucanase (siehe Endoglucanase oder Cellulase) Cellulose in kürzere Ketten, dann trennt die Exoglucanase (siehe Endoglucanase) Cellobiosemoleküle von ihren Enden und schließlich trennt die Beta-Glucosidase Cellobiose in einzelne Glucosemoleküle, die bereits eindringen können in der Pilzzelle und metabolisiert.

Wenn Lignin zerstört wird, wird die Hauptarbeit von Redox-Peroxidase-Enzymen (siehe Peroxidase), wie Lignin-Peroxidase, Mangan-Peroxidase und Hybrid-Peroxidase durchgeführt – ihre Arbeit hängt von Wasserstoffperoxid ab. Peroxidasen bauen CC – und CC – Bindungen ab, die mindestens die Hälfte der Bindungen zwischen den phenolischen Untereinheiten ausmachen. Darüber hinaus können sie aromatische Bindungen innerhalb der Untereinheiten selbst aufbrechen. Das für den Betrieb dieser Enzyme erforderliche Peroxid wird durch Oxidasen, beispielsweise Glyoxaloxidase, hergestellt, die als Reaktion auf die Aktivierung von Peroxidasen zur Peroxidproduktion übergeht.Glyoxaloxidase verwendet wiederum die Lignin-Zerfallsprodukte als Substrat für die Herstellung von Peroxid, was zu einem konjugierten Enzymsystem führt.

Laccases spielen auch eine wichtige Rolle bei der Ligninzerstörung. Diese Enzyme, die in Pilzen, Pflanzen und vielen anderen Organismen vorkommen, sind an der Synthese von Melaninvorläufern, dem Entgiftungsprozess und der Synthese des gleichen Lignins durch Pflanzen beteiligt. Laccasen haben ein geringeres Redoxpotential und können nur Monomere oxidieren, die Luftsauerstoff enthalten. Daher sind sie nicht von anderen Enzymen abhängig. Es ist erwähnenswert, dass der Zeitpunkt des Auftretens der ersten Peroxidasen, die in der Lage sind, Lignin zu zerstören, zu der Grenze zwischen Kohlenstoff und Dauerwelle gehört, was wahrscheinlich auf die Beendigung der intensiven Akkumulation von Kohle auf dem Planeten zurückzuführen ist.

Wie läuft der Prozess der Fäulnisbildung ab? Der Pilz keimt im Inneren des Lumens (Lumen, siehe Lumen) in toten Zellen des Holzes und ist von einer Pflanzenzellwand umgeben, die eine heterogene Struktur aufweist (siehe Diagramm). Am wichtigsten ist, dass das Lumen mit einer Schicht aus sekundärer Zellwand ausgekleidet ist, die insbesondere mit Lignin angereichert ist (s3), gefolgt von einer Schicht,in denen eine große Menge an Cellulose und Hemicellulose (s2) enthalten ist.

Die Struktur der Pflanzenzellwand. Abbildung aus C. Plomion et al., 2001. Holzbildung in Bäumen

Weißfäulepilze weisen eine große Anzahl von Enzymen auf, die für die Zersetzung verschiedener Arten von Polymeren notwendig sind. Ein Teil der Spezies ist in der Lage, enzymatische Systeme auf einmal zu aktivieren, indem er sowohl mit Lignin als auch mit Zellulose arbeitet. In diesem Fall bleibt eine blasse und brüchige Struktur, wie im Bild unten. Diese Art der Fäulnis wird durch so weit verbreitete Arten wie den echten Zunder verursacht (Fomes Fomentarius) und trametes mehrfarbig (Trametes versicolor).

Weißfäule durch diese Asche (Fomes Fomentarius). Foto © Ilya Wiener

Eine andere Strategie der Weißfäule verursachenden Arten ist, dass sie mit dem selektiven Abbau von Lignin in der sekundären Zellwand beginnen und erst später, wenn der Zugang zu Kohlenhydraten (Kohlenhydraten) geöffnet wird, beginnen sie sich auch zu zersetzen. In diesem Fall sieht die Weißfäule anders aus: Kleine, gut getrennte Taschenabschnitte (grubenförmige Fäulnis oder Taschenfäule) werden gebildet, wodurch jede Tasche leer wird und eine charakteristische Zellstruktur entsteht, wie auf dem Foto unten zu sehen ist. Dies wird durch Wurzelfäule verursacht (Heterobasidion annosum) und Kiefer (Phellinus pini) Schwamm.

Entsteinte Weißfäule durch Kiefernschwamm (Phellinus pini). Fotos von en.wikipedia.org

Braunfäulepilze besitzen nicht die Enzymsysteme, die für den effizienten Abbau von Lignin notwendig sind, und ihre Hyphen enden in dem Aluminium, das von einer verholzten s3-Schicht der Zellwand umgeben ist. Darüber hinaus sind Cellulose-abbauende Enzyme zu groß, um durch diese Schicht zu lecken. Daher beginnt die Zersetzung mit der Freisetzung einer großen Menge Oxalsäure und verschiedener Chelate – Moleküle, die Metallionen binden und freisetzen können. Oxalsäure fängt Eisenionen von der Pflanzenzellwand ab und senkt auch den pH-Wert in der Nähe des Mycels. Eisenoxalat und Chelate sind klein genug, um die s3-Schicht in die kohlenhydratreiche s2-Schicht einzudringen. In der S2-Schicht erlaubt ein höherer pH-Wert den Chelaten, Eisen aus Oxalat aufzunehmen. Ionen Fe2+ unter Sauerstoffbedingungen kann der Zugang zu Fe oxidiert werden3+ auf folgende Weise:

Fe2++ O2↔ Fe3+ + O2•-
Fe2++ O2•-+ 2H+↔ Fe3+ + H2O2

Außerdem entsteht Peroxid, das zusammen mit Eisenionen für eine starke Fenton-Reaktion notwendig ist, die es ermöglicht, die Cellulosemoleküle in kleinere Teile zu zerlegen:

Fe2+ + H2O2 → Fe3+ + HO + OH

Kurze Stücke von Kohlenhydratketten können bereits in die s3-Schicht eindringen, wo sie den zuvor genannten cellulosezersetzenden Enzymen ausgesetzt sind. Braunfäule Holz hat eine charakteristische Struktur: es ist nicht faserig und zerfällt in Würfel oder Tabletten. Braunfäule wird durch extrem weit verbreitete Fransen verursacht (Fomitopsis pinicola) und schwefelgelben Zunder (Laetiporus sulphureus).

Foto © Ilya Wiener.

Ilya Wiener


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