Eine Hypothese wurde über den Ursprung von sekundären Drehungen von primären Drehungen ausgedrückt. • Sergey Yastrebov • Wissenschaftsnachrichten über "Elemente" • Evolution, Systematik

Es wird die Hypothese aufgestellt, dass die sekundären Drehungen von primären Drehungen ausgehen

Für mich selbst – Ich bin ein Geist, Bestrebungen voll,
Für andere – Ich bin ein Wurm auf dem Meeresboden.
Ja, P. Polonsky

Abb. 1. Einige Vertreter sind zweitrangig. Auf der linken Seite – Halbakkord Ptychodera flava (Foto von Darlyne A. Murawski von ngm.nationalgeographic.com) auf der rechten Seite – Froschembryo im Längsschnitt (J. Arthur Thomson, 1916. Auszüge aus der Zoologie). Das Ektoderm und Mesoderm sind die äußeren und mittleren Schichten von Keimzellen.

Sekundär (Deuterostomia) ist ein alter evolutionärer Stamm von zweiseitig symmetrischen Tieren (Bilaterium), zu dem wir, die Chordaten, ebenfalls gehören. In letzter Zeit werden sie oft als eine Gruppe betrachtet, die für eine Anzahl von Zeichen sehr primitiv ist und die Merkmale eines gemeinsamen Vorfahrens von Bilatrium bewahrt. Der bekannte dänische Zoologe Klaus Nielsen "kippt" dieses Problem jedoch um: Der gemeinsame Vorfahre des Bilateriums war seiner Meinung nach viel näher am Urrotor (Protostomia), von dem die sekundären Dienstpläne in gewissem Sinne stammten.

Auf der Suche nach einem Vorfahren

Alexander Markov schreibt im Vorwort zu seinem Buch "Die Evolution des Menschen": "Auf meiner populärwissenschaftlichen Website Evolution sind Seiten, die der menschlichen Evolution gewidmet sind, allen anderen weit voraus. Das zweitbeliebteste Thema, der Ursprung des Lebens, geht um Das ist ein allgemeines Muster, das nichts mit der Qualität populärwissenschaftlicher Materialien zu tun hat. "(A. V.Markov, 2011. "Die Evolution des Menschen"). In der Tat ist eine solche Interessenverteilung natürlich: Ein Mensch sucht zunächst mehr über seinen eigenen Ursprung in Übereinstimmung mit dem Ruf "Erkenne dich selbst" (γνωθι σευτον), der einst über dem Eingang zum Tempel des Apollo in Delphi geschnitzt wurde.

Aber die evolutionäre Vergangenheit des Menschen endet nicht mit Schimpansen (genauer gesagt mit einem gemeinsamen Vorfahren mit ihm). Die evolutionären Zweige von Menschen und Schimpansen wichen erst vor 7 Millionen Jahren voneinander ab. Der Plan der Struktur der Wirbeltiere, eine der Variationen, die zu dieser Zeit humanoide Primaten waren, war schon lange gebildet worden.

In dem bemerkenswerten Buch Irina und Wladimir Jakowlew "Auf den Spuren der Vergangenheit" wurde folgendes gesagt (I. Jakowlew, V. Jakowlew, 1983. "Auf den Spuren der Vergangenheit"):

Wann hat die Natur einen großen Sprung gemacht? Als sich plötzlich von Schimpanse zu Mann wandelte? Oder vor einer halben Milliarde Jahren, nachdem es eine Kreatur erschaffen hatte, schien es, bis zum Ende der Zeiten, war es dazu verdammt, seinen eigenen Speichel zu schlucken und Beute für jeden zu sein, der zu fangen und zu beißen weiß? Der Morphologe wird nicht zögern, auf den zweiten Fall hinzuweisen. Schließlich ist die Kluft zwischen Mensch und Affe durch die Kraft des menschlichen Geistes gegraben,Die Voraussetzungen für diesen Sprung wurden geschaffen, als vor 500 Millionen Jahren ein Modell auftauchte, das nicht nur eine fast unbegrenzte Größenzunahme, sondern auch eine kontinuierliche Verbesserung ohne wesentliche Umstrukturierung des Hauptplans ermöglichte.

Das "Modell", auf das hier Bezug genommen wird, ist nichts anderes als ein gemeinsamer Vorfahre des Akkordtyps. Die Geschichte ihres Vorkommens bildet das wichtigste Fragment unserer evolutionären Vergangenheit, das noch nicht sehr bekannt ist. Im Oktober 2015 veröffentlichte der bekannte dänische Zoologe Klaus Nielsen (Claus Nielsen) seinen persönlichen Rückblick auf den aktuellen Stand dieses Themas.

Würmer, Münder und Anus

Die Chordaten, zusammen mit den Halbhordovyh und Stachelhäutern, bilden einen großen evolutionären Zweig, der sekundäre (Deuterostomia; Abb. 1) genannt wird. Zur gleichen Zeit haben Echinodermen und Poluhordovye mehrere spezifische Eigenschaften, die diese beiden Arten gemeinsam sind, aber in Chordaten fehlen. In diesem Sinne sind Chordaten die primitivsten sekundären Rotationen.

Der Name "sekundär" ist mit dem Schicksal des Blastopors verbunden – der Öffnung des primären Darms, die aus dem frühen Embryo entsteht. Die Mitglieder einer großen Gruppe von primären Maulwürfen (Protostomia) blastopore verwandeln sich in vielen Fällen (aber nicht immer) ganz oder teilweise in den Mund eines erwachsenen Tieres.Auf den ersten Blick ist der Blastopor in den Sekundärflaschen überhaupt nicht mit dem Mund verbunden, der sich an einem völlig anderen Ort öffnet.

Das einzigartige Merkmal, das zu den Chordaten gehört, ist, dass ihre dorsalen und ventralen Seiten des Körpers buchstäblich die Plätze gewechselt haben. Die dorsale Seite der Chordaten entspricht der ventralen Seite aller anderen bilateral-symmetrischen Tiere, einschließlich der nicht-chordalen sekundären. Diese Schlussfolgerung wird von der Embryologie und Entwicklungsgenetik so zuverlässig bestätigt, dass sie jetzt unbestreitbar erscheint.

Es gibt einen nützlichen Vorbehalt bezüglich der Larven von Ascidians, einem alten chordaten Tier, das als Erwachsener in einen sitzenden Lebensstil übergegangen ist. Adulte Ascidia ist eine bewegungslose sackartige Kreatur. Auf der anderen Seite schwebt eine Ascidiumlarve in der Wassersäule, wobei sie die typische Sehne (dorsale Schnur) und das ihr benachbarte Neuralrohr (das Rückenmark, das sich bis zum vorderen Kopf erstreckt) beibehält. Die Seite des Körpers der Chordaten, auf der diese Organe liegen, wird immer als dorsal betrachtet. Das Problem ist, dass die Ascid-Larven – anders als die allermeisten anderen Chordaten – auch einen Mund auf derselben Seite nahe dem vorderen Ende des Neuralrohrs haben.Darüber hinaus schwimmt die Ascidiumlarve gewöhnlich mit unregelmäßigen Spiralen, die keine stabile Orientierung relativ zum Gravitationsfeld zeigen, und es ist nicht klar, welche Seite oben und welche unten ist. Auf diese Tatsachen aufmerksam machend, schließt Klaus Nielsen, dass Ascidien und ihre Verwandten (im Gegensatz zu anderen Chordaten) die Veränderung der dorsalen und ventralen Seiten unvollständig sind. Vladimir Vasilievich Malakhov (V.V. Malakhov, 1996), der Ursprung von Chordaten, schrieb viel über das Gleiche und behandelte dieses Problem. Die Veränderung der Seiten des Körpers ist definitiv nur ein Zeichen von Chordaten, nicht von allen Sekundärkorpuskeln (was durch andere Daten bestätigt wird). Es geschah innerhalb des evolutionären Zweiges der Chordaten und, wie wir sehen, schaffte es nicht einmal alle von ihnen, zu enden.

Aber alle sekundären Wohnungen haben wichtige gemeinsame Merkmale, mindestens zwei.

Das erste Merkmal sind die Kiemenschlitze, die sich nach außen in den vorderen Teil des Verdauungstraktes (Rachen oder Speiseröhre) öffnen. Die Kiemenschlitze existierten wahrscheinlich bereits unter dem gemeinsamen Vorfahren aller sekundären Schäfte: dies wird durch die Paläontologie und in jüngerer Zeit durch die Genetik bestätigt (siehe Die Poluhordov-Genome beleuchten die Entwicklung der zweiten Runde, Elements, 24.11.2015)Die Funktion der Kiemenschlitze zu Beginn war die Filtrationszufuhr: kleine, in Wasser suspendierte Partikel von Nahrungsmitteln lagerten sich auf dem Schleim ab, der von den Zilien der pharyngealen Auskleidungszellen in Richtung des Darms getrieben wurde. So viele poluhordovye und einige chordates essen noch. Gleichzeitig benutzen sie die Kiemenschlitze zum Atmen. Es gibt verschiedene Hypothesen über den Ursprung der Kiemenspalten, aber in jedem Fall ist dies ein sehr altes Zeichen (siehe Gill-Säcke mit Sekundärtrucats könnten aus den Ausscheidungsorganen stammen, Elements, 14. September 2015).

Das zweite Feature – eigentlich Sekundärströmungdas heißt, unabhängig von der Bildung von Mundschleimhaut. Der Blastopor selbst wird oft, aber nicht immer, in den Anus umgewandelt. Auf jeden Fall wird kein moderner sekundärer Blastopore jemals zum Mund. Auf dieser Grundlage wurde eine klare Linie zwischen den primären und sekundären Windungen gezogen.

Leider hat es vor etwa hundert Jahren, als diese Konzepte nur eingeführt wurden, klar ausgesehen. Mit der Entwicklung der Wissenschaft, insbesondere der vergleichenden Embryologie, verschwand die Klarheit und es entstand ein ziemlich verwirrendes Bild. Tatsache ist, dass der sekundäre Umsatz in einer Anzahl von Tieren beschrieben wird,die nach der klassischen Systematik (und auch der molekularen) absolut eindeutig mit primären Windungen verwandt sind (Abb. 2).

Abb. 2 Beispiele für Sekundärzirkulation in Primärmähern. Episfera, Prototroch, Schilddrüse – Details der Struktur einiger Planktonlarven. Die restlichen Erklärungen im Text. Zeichnungen aus dem Artikel zur Diskussion in Biologische Bewertungenmit Änderungen

Der sorgfältige Klaus Nielsen gibt eine ziemlich lange Liste solcher Fälle. Hier sind nur einige von ihnen:

  • Einige Mollusken, vor allem Süßwasserschnecken Viviparous Rasen (Viviparus viviparus), in dem sich der Blastopore in den Anus verwandelt, und der Mund bricht nahe dem entgegengesetzten Ende des Körpers aus, als in der Sekundärseite.
  • Seeschneckenwurm Eunice kobiensis. Die Analöffnung wird an der Stelle des Restes des Blastopors gebildet, aber der Mund ist nicht mit dem Blastopor verbunden.
  • Ein anderer Meereswurm namens Tetrastema Vermiculus. Es ist ein Vertreter der Nemertin, ein unabhängiger Typ, der sehr entfernt mit den Ringelwürmern verwandt ist.
  • Bei Arthropoden ist die frühe Entwicklung hoch spezialisiert. Sehr oft haben sie weder Mund noch Anus mit dem Blastopor verbunden. Nichtsdestoweniger ist es bei Arthropoden möglich, Bedingungen zu finden, die einer typischen sekundären Rotation nahe kommen: zum Beispiel in Garnelen von Gattungen Siconia und Penaeus der Anus ist deutlich an der Stelle des geschlossenen Blastopors gebildet, und der Mund bricht etwas später in der Nähe des gegenüberliegenden vorderen Endes des Körpers aus. Darüber hinaus schließt die vergleichende Embryologie laut Nielsen die Annahme nicht aus, dass die sekundäre Rotation für alle Arthropoden die ursprüngliche Art der Entwicklung war.
  • Priapulus caudatusZugehörigkeit zu Priapulidae – sehr eigenartige Meereswürmer, die entfernte Verwandte von Arthropoden sind (siehe sekundäres Rückgrat kann für zweiseitig symmetrische Tiere primär sein, "Elements", 09.09.2015).

Dies ist keine definitive Liste. Erstens haben nicht alle der 1,3 Millionen Arten moderner wirbelloser Tiere überhaupt embryonale Entwicklung. Zweitens wurden die Entwicklungsmerkmale, die dem Konzept des "sekundären Umsatzes" entsprachen, in mehreren anderen Gruppen gefunden (Brachiopoden, Meerpfeile, Haarwanderer). Paradoxerweise zeigt sich, dass die Sekundärrotation im Primärumsatz weit verbreitet ist.

Tatsächlich ergibt sich aus unserer Aufzählung, dass die sekundäre Rotation in nicht weniger als sieben völlig verschiedenen Arten von "Prim Mover" (Protostomia) auftritt.Klaus Nielsen gibt zu, dass sie allein in diesen Gruppen auftrat, völlig unabhängig vom evolutionären Zweig der "Zweitwurzel" (Deuterostomia). Und jetzt wollen diese Namen wirklich in Anführungszeichen schreiben.

Es lohnt sich, an den kürzlich geäußerten Gedanken von Olga Mikhailova Ivanova-Kazas (O. M. Ivanova-Kazas, 2015. Der sekundäre Mund und seine phylogenetische Bedeutung) zu erinnern. Olga Mikhailovna glaubte, dass die sekundäre Rotation der einfachste und bequemste Weg zur Bildung des Darms ist, der keine komplexen Biegungen und Verschiebungen der embryonalen Rudimente erfordert. Es überrascht dann nicht, dass diese Methode in vielen Tiergruppen auftrat. Dies ist ein Beispiel für den Effekt. Rationalisierung der Entwicklungüber den Akademiker Iwan Iwanowitsch Schmalhausen sprach (I. I. Shmalgauzen, 1969. Probleme des Darwinismus). Unterschiedliche Zweige von Tieren "erfinden" unabhängig davon diese Entwicklung des Embryos, die technologisch am ökonomischsten ist. Und dies geschieht außerhalb der direkten Verbindung mit dem Gerät eines erwachsenen Tieres – im Prinzip kann es alles sein.

Wahrscheinlich hat der evolutionäre Zweig von Deuterostomia die Sekundärbewegung so lange "erfunden", dass in diesen Tieren keine Übergangszustände mehr verblieben.In den verschiedenen mit Protostomia verwandten Zweigen kam die "Erfindung" später vor, und dort bleibt die Variabilität der entsprechenden Merkmale erhalten. Klaus Nielsen führt seinen Leser eindeutig zu genau solchen Schlussfolgerungen.

Entwicklung der Entwicklung: das Szenario

Nach Nielsen war der Vorfahr der Primären und Sekundären der Gastrey, eine zweischichtige Kreatur mit einer inneren, von außen mit Cilien bedeckten und in der Wassersäule schwimmenden Kreatur (Abb. 3; siehe auch: Eine moderne Analyse der Entwicklung der marinen Invertebraten bestätigt die von Haeckel propagierte Theorie der Gastria) "30.09.2013) Als das Gastreya auf den Boden überging, streckte sich sein primärer Mund zuerst aus und wurde schlitzartig und dann in der Mitte geschlossen und verwandelte sich in eine Röhre mit einer vorderen Öffnung (oral) und einer hinteren Öffnung (anal). So kam es durch die Eingeweide. Eine kurze Wiederholung (Rekapitulation) dieser evolutionären Trajektorie wird betrachtet Amphistomie – nicht selten in der primären Form der Embryonalentwicklung, wenn der in der Mitte schließende Blastopor in den Mund und den Anus geteilt wird (siehe W. Malakhov, 2004. Der Ursprung der bilateral symmetrischen Tiere).

Abb. 3 Das Szenario der frühen Evolution von bilateral symmetrischen Tieren nach Klaus Nielsen. A – vorgeschobener, in der Wassersäule schwebender Magen, radialsymmetrisch, aber bereits mit Zirkuskrone von Zilien (archeotroch) und einem zentralen Nervensystem, bestehend aus einem aboralen Organ (mit darin befindlichem Ganglion), Zirkusnervenring und Nerven, die diese beiden Strukturen verbinden . Es wird angenommen, dass der Zustand der Gastritis später bei bilateralen symmetrischen Tieren im embryonalen und (oder) Larvenstadium wiederholt wurde. Arkhanteron ist der primäre Darm. B – Transitional Evolutionsstufe: Magen, auf den unteren Lebensweg übertragen und erhielt bilaterale Symmetrie aufgrund der Verlagerung des aboralen Organs nach vorne und Ziehen der primären Mund (die als Blastopore bezeichnet wird). B, B ' – Gastronuron, der angebliche gemeinsame Vorfahre von Primärmähern. G, D – chordate Tiere, dargestellt, damit sie mit einem Gastronome verglichen werden können. Vorhofhöhle – nahe dem Bohrloch. Die restlichen Erklärungen im Text. Zeichnungen aus dem Artikel zur Diskussion in Biologische Bewertungenmit Änderungen

Das Problem ist, dass es in sekundären Wohnungen keine Amphistomie gibt. Ist es möglich, zu berücksichtigen, dass ihr Mund dem Mund des primären Bewegers homolog ist, das heißt, er hat einen gemeinsamen Ursprung damit?

Nielsen denkt das.Tatsache ist, dass bei Chordaten die Neuralplatte – der Vorläufer des Neuralrohrs und damit das gesamte Zentralnervensystem – normalerweise entlang der Verbindungslinie zwischen dem Blastoporus und dem Mund verläuft. Manchmal wird die chordate Neuralplatte als eine Fortsetzung des schließenden Blastopors angesehen (V. V. Malakhov, 1996. Ursprung der Chordaten). Nielsens Hypothese lautet wie folgt: Das System "Mund – Neuralplatte – Blastopore" ist in Chordaten vorhanden ist ein vollständiger Homologe des ursprünglichen verlängerten Blastopors (die in den Mund und den After unterteilt ist und entlang der der Ventralnervstrang normalerweise gelegt wird).

Zur Begründung seiner Meinung zitiert Nielsen folgende Fakten:

  • In der Entwicklung von Chordaten sehr stabil Neurointestinalkanal (Ductus neurentericus)aus irgendeinem Grund, Verbinden der Höhle des Neuralrohrs mit der Höhle des primären Darms. Diese erstaunliche Struktur hat lange Zeit vergleichende Anatomen und Embryologen verwirrt. Nielsen glaubt, dass der Neuro-intestinale Kanal nicht mehr als ein Teil eines uralten Blastopors ist, der sich weiter bis zur dorsalen Seite erstreckt und in genau diesen Hohlraum des Neuralrohrs übergeht (C. Nielsen, 1999). von Chordaten).
  • Im Ascidienembryo setzt sich der sich bildende Mund direkt in den Neuroporus fort – die Öffnung, die das Neuralrohr vor ihm öffnet (siehe M. Veeman et al., 2010). ). Wenn also das Neuralrohr eine Fortsetzung eines länglichen Blastopors ist, dann ist der Mund genau an seinem vorderen Ende, wie es bei der Amphistomie sein sollte.
  • Bei Wirbeltieren, zum Beispiel bei einem Frosch, wird die orale Invagination ebenfalls sehr nahe am vorderen Ende des Neuralrohrs angelegt und verschiebt sich erst dann aufgrund des enormen Wachstums des Gehirns nach unten (V. Soukup et al., 2013. Entwicklung und Evolution des Primärmundes der Wirbeltiere).
  • In primären Molen (Anneliden) und sekundären Movern (Semi-Chordae) wird die Expression der gleichen alten Gene, die die Entwicklung von beispielsweise dem Gen steuern, im Mundbereich beobachtet. Brachyury (Siehe D. Arendt et al., 2001. Evolution des Bilaterian Larven Vorderdarm). Zumindest widerspricht das der Version nicht, dass der Mund des sekundären Halses dennoch dem Mund des primären Halses homolog ist.
  • Der vorderste Teil des Akkordgehirns ist nach einigen Annahmen homolog zu dem supraryngealen Ganglion der primären Maulwürfe, das aus einer Schleife gebildet wird, die einen langen vorderen Blastopor umhüllt (siehe zum Beispiel H. Marlow et al., 2014. Larvenkörpermusterung Tierentwicklung).

Als Ergebnis stellt sich heraus, dass sich die sekundären nicht so sehr von den primären unterscheiden.Die Nielsen-Hypothese besagt, dass der lange Blastopor, der im Primärrotor üblich ist, in den Chordaten erhalten bleibt, aber nur in einem transformierten und in Teile zerlegten Teil. In den fortgeschritteneren sekundär-zögernden, halb-Akkord und Stachelhäutern ging die Entwicklung des Schicksals der Blastopore weiter und erreichte ungefähr den gleichen Zustand wie die der Priapuliden (siehe Sekundär-Drehen kann für zweiseitig symmetrische Tiere primär sein, Elemente, 06.09.2015). Hier ist die Lösung für das Geheimnis der primären und sekundären Bewegungen.

Es muss gesagt werden, dass die Argumentation von Nielsen einige Punkte unklar lässt. Aus seiner Hypothese folgt zunächst de facto, dass das Neuralrohr der Chordaten ein partielles Homolog des Primärdarms ist. Einige Wissenschaftler haben bereits etwas Ähnliches vorgeschlagen: zum Beispiel glaubte Yevgeny Konstantinovich Sepp allgemein, dass sich Chordatiere aus einem gefalteten Ringwurm entwickelten, von dem ein Teil des Darms zu einem Neuralrohr wurde (EK Sepp. Geschichte der Entwicklung des Nervensystems von Wirbeltieren. M., 1959) . Aber zur Zeit von Sepp war es zum Beispiel nicht möglich, die Expression von Genen in der Wand des Neuralrohrs und in der Wand des primären Darms zu vergleichen, um zu verstehen, wie viel gemeinsam ist.Und jetzt ist es durchaus möglich, aber leider hat Nielsen eine solche Kontrolle nicht durchgeführt.

Primäre Muttermale haben zudem einen pharyngealen Nervenring, zu dem das Epipharynxganglion gehört. Ist der vordere Teil des Sehnervengehirns homolog zum suprapharyngealen Ganglion, so bleibt der Pharynxnervenring erhalten. Aber warum ist dann der Hals der Chordaten nicht von diesem Ring umgeben, das heißt, geht nicht durch das Gehirn? Nielsen gibt keine klare Antwort auf diese Frage. Und es ist nicht überraschend: niemand konnte es geben, obwohl das Thema selbst seit 140 Jahren von Zoologen diskutiert wurde (siehe S. Yastrebov, 2012. Ursprung der Chordates: eine moderne Sicht auf das Problem).

Es mag logischer sein, zusammen mit V. V. Malakhov anzunehmen, dass der epipharyngeale Teil des Gehirns in den Chordaten und anderen sekundären Orthanen einfach verschwunden ist – dann ist das Problem gelöst. "Der wichtigste Unterschied zwischen den primären und sekundären Strungen ist das Schicksal der primordia des primären Gehirns: in primären Rotatoren entsteht das Gehirn von erwachsenen Formen, und in sekundären Rotatoren wird es immer reduziert, so dass ein neues Nervenzentrum an einem anderen Ort neu entsteht. Sekundärnerven sind sekundäre Gehirntiere" (V.V. Malakhov, 1996. Der Ursprung der Chordaten).

Wie man einen sekundären Kurzschluss macht

Im Jahr 2012 veröffentlichte Klaus Nielsen einen Artikel mit dem etwas provokanten Titel "Wie kann man einen Ur-Kurzschluss machen?" (C. Nielsen, 2012. Wie man ein Protostom macht). Primordioten sind die verschiedensten evolutionären Zweige der Tiere, zu denen Ring-, Flach- und Rundwürmer, Mollusken, Arthropoden und ein Dutzend anderthalb andere Arten gehören. Nielsen geht von der traditionellen Vorstellung aus, dass ein entfernter Vorfahre von Primärmähern ein radialsymmetrisches, mit Cilien bedecktes Gastrotrias war, das in der Wassersäule schwamm und ein einziges Loch hatte – den Mund. Irgendwann ging der Magen an einen bodenförmigen Lebensstil über. Dann nahm ihr vorderes Ende Form an, der Körper wurde zweiseitig symmetrisch, ihr Mund streckte sich stark entlang der neuen Längsachse, und Peritonealnervenring – ähnlich wie Quallen und Polypen, – streckte sich mit ihm. Der erhaltene vordere Teil dieses Ringes absorbierte die Nerven der Kopfsinnesorgane, dehnte sich aus und wurde zum suprapharyngealen Ganglion.

Der Mund entlang des ganzen Körpers, der gleichzeitig mit dem Anus diente, ist nicht sehr angenehm. Es schloss sich bald in der Mitte, so dass es zwei kleine Öffnungen gab – die Vorderseite (nur oral) und die Rückseite (nur anal).Es gab eine Trennung von Funktionen. Die Rekapitulation eines solchen Verlaufs von evolutionären Ereignissen ist ein Amphystoma, das immer noch in vielen Embryonen vorkommt. Der Teil des perioralen Nervenrings, der sich in den verschmolzenen Rändern der alten länglichen Mundhöhle befand, wurde später zur abdominalen Nervenkette.

So entstand der älteste Hauptantrieb, den Nielsen nennt Gastronewron (Gastroneuron). Wörtlich bedeutet es so etwas wie "ein Nervensystem auf dem Bauch haben". Es handelte sich um eine Kreatur in der Nähe des Bodens mit einem länglichen Körper, der (ganz oder teilweise) mit Cilien bedeckt war, mit tubulären Eingeweiden, Amphistomie, peripharyngealem Nervenring und einem Paar Bauchnervenstämmen.

Und nun behauptet Nielsen, dass nicht nur primäre, sondern auch sekundäre Patienten vom Gastronevron stammen könnten.

Um beispielsweise ein Nielsen Gastronevron in einen Akkord zu "verwandeln", benötigen Sie:

  • Brechen Sie die Verbindung des Mundes mit dem Blastoporus und begrenzen Sie den Blastopor auf den hinteren Bereich des Körpers, in dem der Anus gebildet wird.
  • Reduziere das supraparyngeale Ganglion. Ein neues Gehirn kann dann aus dem vorderen Teil des ventralen Nervenkabels heraustreten dahinter Mund (über den Hirnakkord, sieheDer Grund für die Merkmale des Genoms der Manteltiere ist der Determinismus ihrer embryonalen Entwicklung, "Elemente", 01.06.2013. Es sollte hinzugefügt werden, dass in diesem Fall das Nervensystem des Vorfahren der Chordaten sehr einfach sein sollte: Sie können das komplizierte Gehirn, das für das Leben notwendig wurde, nicht leicht loswerden.
  • Öffnen Sie die Kiemenschlitze.
  • Erstellen Sie eine interne Segmentierung. Es wird im Körper der meisten Chordaten, vom Lanzett bis zu den Wirbeltieren, gut ausgedrückt. Nielsen glaubt, dass es im Körper der frühen sekundären Beweger nur drei Segmente gab, wie diejenigen der Semi-Chordae (in allen Entwicklungsstadien) und Stachelhäuter (im Stadium der Larve). Aber es gibt auch eine Hypothese, nach der es viele Segmente der ersten sekundären Fäulnis gab (siehe Gill-Säcke der sekundären Fäulnis könnten von den Ausscheidungsorganen kommen, Elemente, 14.09.2015).

In der Tat, das ist alles. Natürlich braucht man auch einen Akkord, um ein Akkord zu sein, aber es scheint, dass in Gegenwart eines beweglichen segmentierten Körpers ein ähnliches Organ einfach unvermeidlich gebildet wird (siehe Homologe des Akkords sind in Primärfäule weit verbreitet, Elements, 11.05.2015). Im Allgemeinen scheint die erwähnte Umstrukturierung nicht unwirklich. Jeder von ihnen ist einfach zu erlauben. Ja und alles zusammen – auch einfach.

Nielsen geht also davon aus, dass die Sekundärwindungen von den Primärwindungen abstammen (Abb. 4). Eine solche Hypothese sieht heutzutage ziemlich originell aus, besonders wenn man bedenkt, dass einige moderne Wissenschaftler genau das Gegenteil behaupten (siehe Sekundärer Umsatz kann für zweiseitig symmetrische Tiere primär sein, Elements, 6. September 2015). Aber es gibt nichts absolut Unglaubliches daran.

Abb. 4 Der Evolutionsbaum vielzelliger Tiere nach Klaus Nielsen. Spiralia und Ecdysozoa sind die Hauptentwicklungszweige der primären Motten, Chaetognatha – Meerpfeile, Ambulacraria – eine Gruppe, die Echinodermen und Halbakkordaten umfasst, Chordata – Chordaten, Cnidaria – Fasen. Illustration des Artikels in der Diskussion Biologische Bewertungenmit Änderungen

Die Erscheinung der Vergangenheit

Wen – wenn wir die Meinung Nielsens akzeptieren – wird unser Urahn aussehen?

Zunächst klären wir, wer es "unser" ist. Wenn wir über den Vorfahren der Chordaten sprechen, ist das eine Sache, wenn es um den Vorfahren all jener geht, die sekundär verwurzelt sind – streng genommen, einen anderen. Tatsache ist aber, dass Chordaten ein sehr alter Zweig von sekundären Pilzen sind, und es wird nun als ziemlich wahrscheinlich angesehen, dass viele ihrer Attribute für diese Gruppe als Ganzes grundlegend sind (siehe den gemeinsamen Vorfahren von sekundären Pilzen, könnte dem Akkord ähneln, Elements, 18.03.2015) .Der "Vorfahre des sekundären Volkes" und der "Vorfahre der Chordaten" sind sehr nahe beieinander, wenn nicht identisch. Zur Bestimmtheit werden wir über das erste sprechen.

Wie kannst du es beschreiben? Laut Nielsen stellt sich heraus, dass es sich im Erwachsenenalter um eine Kreatur mit einem länglichen (dh wurmähnlichen) Körper handelte, der das untere Leben mit einer äußeren Zilienabdeckung und Kiemenschlitzen führte, die Filtrationsnahrung lieferten. Der Rest des Blastopors verwandelte sich in einen Anus nahe dem hinteren Ende, und der Mund erschien relativ unabhängig nahe dem vorderen Ende. Auf der ventralen Seite, entlang der Linie des Verschlusses der alten schlitzartigen Mündung (auch bekannt als der primitive Blastopore), befand sich das zentrale Nervensystem, das wie eine Platte oder Schnur aussah. Es gab mehrere Segmente im Körper mit einer separaten Zölomhöhle in jedem von ihnen.

Die Hauptänderung, die während des Übergangs von diesem Vorfahren zu Chordaten stattfand, war nicht die Bildung eines Akkords (sein Vorgänger hätte zuvor existieren können), sondern der Körper drehte sich um, mit dem Ergebnis, dass die Seite, auf der das zentrale Nervensystem liegt, höher ist.

Der rekonstruierte gemeinsame Vorfahr ist ziemlich stark (wenn auch nicht in jedem Detail) ähnlich wie einige Vertreter des Semi-Akkord-Typs,nämlich auf der intestinalen Atmung (siehe O. V. Ezhova, V. Malakhov, 2013. Auf der Sakkoglossuse, Zoologen und umgekehrte Chordaten). Ein kleiner Meeresbodenwurm mit extrem primitiven Sinnesorganen und einfachem Verhalten kann nur im Schlamm stöbern und Meerwasser endlos durch sich pumpen. Wir waren wahrscheinlich vor etwas über 500 Millionen Jahren so. Es muss gesagt werden, dass diese Schlussfolgerung an sich durchaus "Mainstream" ist, sie geht bis ins 19. Jahrhundert zurück. Aber moderne Daten färbt es mit neuen Farben.

Quelle: Claus Nielsen. Evolution der Deuterostomie – und der Ursprung der Chordaten // Biologische Bewertungen. 2015 (im Druck).

Sergey Yastrebov


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