Eine gegenseitig vorteilhafte Symbiose von Pilzen und Algen kann sich sofort bilden. • Alexander Markov • Wissenschaftsnachrichten zu den "Elementen" • Evolution, Mikrobiologie, Biotechnologie

Eine gegenseitig vorteilhafte Symbiose von Pilzen und Algen kann sich sofort bilden

Abb. 1. Schema der gegenseitig vorteilhaften Zusammenarbeit (obligate Mutualismus) Backhefe Saccharomyces cerevisiae und Algen Chlamydomonas reinhardtii in einer Umgebung ohne Luftzugang. Hefe ernährt sich von Glukose (C6H12O6) und produzieren Kohlendioxid, das für Algen zur Photosynthese benötigt wird. Chlamydomonas stellt Nitrit wieder her (NO2) und Hefe mit Ammoniak (NH3). So sind Algen für Hefe als eine Quelle von Stickstoff und Hefe für Algen als eine Kohlenstoffquelle notwendig. Durch den Austausch von Protonen zwischen Hefe und Algen im Medium werden zudem optimale pH-Werte aufrechterhalten. Abbildung aus dem besprochenen Artikel inWissenschaft

Es wird angenommen, dass der Mutualismus (beiderseitig vorteilhafte Symbiose) von zwei Arten von Lebewesen allmählich als Ergebnis einer langen Koevolution gebildet werden sollte. Experimente amerikanischer Biologen haben jedoch gezeigt, dass viele Arten von Pilzen und einzelligen Algen fast augenblicklich ohne eine vorherige gegenseitige Anpassung und ohne genetische Veränderungen mutualistische Systeme bilden können. Um dies zu tun, müssen der Pilz und die Alge in einer Umgebung sein, in der sie füreinander die einzigen Quellen von notwendigen Substanzen wie Kohlendioxid und Ammonium sind.Die Studie bestätigte die Hypothese der "Umwelt-Compliance", nach der nicht alle mutualistischen Systeme in der Natur als das Ergebnis einer langen vorherigen Ko-Evolution interpretiert werden sollten.

Obligatorisch (obligatorisch) Mutualismus bezieht sich auf gegenseitig vorteilhafte Beziehungen zwischen zwei Arten, die nicht ohne einander existieren können. Es wird angenommen, dass sich solche Beziehungen im Laufe der langfristigen Koevolution und der gegenseitigen Anpassung allmählich bilden, das "Läppen" der Organismen untereinander. Zweifellos, in vielen Fällen war es so (siehe N. Provorov, E. Dolgikh, 2006. Metabolische Integration von Organismen in Symbiose-Systemen).

Weit entfernt von allen spezifischen Wechselbeziehungen zwischen Organismen, die in der Natur beobachtet werden, ist das Ergebnis einer langen Koevolution. Dies wird anschaulich gezeigt durch Fälle erfolgreicher Einführung – die Einführung von Arten in Gebiete außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes. Die Art könnte sich über Jahrmillionen an ihre Ökosystemnachbarn anpassen, fällt dann aber zufällig in eine andere Gemeinschaft – und integriert sich erfolgreich darin, entwickelt neue Nahrungsressourcen, begegnet neuen Parasiten usw.Daraus folgt, dass Anpassungen, die bestimmte Umweltwechselwirkungen sicherstellen, die wir beim Studium moderner Ökosysteme finden, sich zunächst für andere Zwecke entwickeln und dann unter veränderten Bedingungen für die Erfüllung neuer Funktionen nützlich sein können.

Natürlich ist nicht jede Art in der Lage, sich in eine neue Umgebung zu integrieren. Mit der Einführung einer Art von Sortierung geschieht, während der einige Neuankömmlinge an einem neuen Ort Wurzeln schlagen, während andere sterben. Auf die eine oder andere Weise müssen wir zugeben, dass eine ganzheitliche und vernetzte Gemeinschaft nicht nur durch das koevolutionäre "Mahlen" von Arten über Millionen von Jahren entstehen kann, sondern auch durch die Auswahl von komplementären Arten, die gut mit zufälligen Migranten zurechtkommen. zusammen Diese Idee, bekannt als ökologische Anpassung (was man grob als "ökologische Konformität" oder "ökologische Auswahl" übersetzen kann), wurde von dem berühmten amerikanischen Ökologen Daniel Janzen seit den 1980er Jahren entwickelt.

Können obligatorische mutualistische Systeme, die gewöhnlich als Apotheose der Koevolution betrachtet werden, nach demselben Schema gebildet werden,das heißt, ohne Co-Evolution – einfach aufgrund der zufälligen Übereinstimmung zweier zufällig angetroffener Arten, die unter bestimmten Bedingungen nicht ohne einander leben können? Experimente, die von Biologen der Harvard University (USA) durchgeführt wurden, erlauben es, diese Frage zu bejahen.

Die Autoren arbeiteten mit gewöhnlicher Backhefe. Saccharomyces cerevisiae und zumindest die üblichen einzelligen Algen Chlamydomonas (Chlamydomonas reinhardtii). In der Natur wurden diese Arten nicht in mutualistischen Beziehungen gesehen. Im Labor wurden sie jedoch schnell und einfach untrennbar miteinander verbunden, ohne dass es zu einer Evolution oder einer genetischen Veränderung kam. Um dies zu tun, genügte es, Hefe und Chlamydomonas ohne Luft in einer Umgebung anzubauen, in der Glukose die einzige Kohlenstoffquelle ist, und Kaliumnitrit ist die einzige Stickstoffquelle.

Das Schema der mutualistischen Beziehung zwischen Hefe und Chlamydomonad ist ziemlich einfach (Abb. 1). Hefe ernährt sich von Glukose und produziert Kohlendioxid, das für Chlamydomonaden für die Photosynthese notwendig ist (sie können die Glukose, die im Medium in Chlamydomonaden enthalten ist, nicht verwenden).Algen wiederum reduzieren Nitrit, indem sie Stickstoff in eine für Hefe verfügbare Form (Ammonium) umwandeln. So liefert Hefe Chlamydomonaden mit Kohlenstoff, und Chlamydomonaden versorgen Hefe mit Stickstoff. Unter diesen Bedingungen kann keine der Arten ohne die andere wachsen. Dies ist ein obligatorischer Mutualismus.

Die Autoren waren überzeugt, dass das mutualistische System erfolgreich in einem weiten Bereich von Glukose- und Nitritkonzentrationen wächst, obwohl keine der beiden Spezies allein unter diesen Bedingungen überlebt. Nur mit einer sehr starken Abnahme der Glucose- oder Nitritkonzentration hört das Wachstum der Mischkultur auf.

Entkorken Sie das System, dh geben Sie ihm Zugang zu atmosphärischem CO2Es stellt sich eine Gemeinschaft heraus, in der nur einer der Teilnehmer (Hefe) nicht ohne den anderen leben kann, während der zweite Teilnehmer (Chlamydomonas) nicht mehr den ersten zum Überleben braucht. Aber auch in diesem Fall wachsen Chlamydomonas besser in Gegenwart von Hefe als ohne sie (offensichtlich, zusätzliche CO2von Hefe ausgeschieden, ist es gut für sie). So bleibt das System mutualistisch, obwohl aus Algen Mutualismus nicht mehr verpflichtend ist. Keine der Arten verdrängt die andere.

Wenn Ammonium der Umwelt hinzugefügt wird, wird die entgegengesetzte Situation erreicht: Jetzt kann die Hefe ohne Algen leben (und sie überhaupt nicht brauchen), während die Algen immer noch nicht ohne Hefe leben können. Das ist nicht mehr Mutualismus, sondern Kommensalismus (Antagonismus durch Algen). In diesem Fall füllt die Hefe, die sich schneller vervielfacht als Algen, den gesamten Lebensraum und bringt Chlamydomonad zum Aussterben. Die Autoren schlagen vor, dass die Stabilität solcher asymmetrischer Systeme (in denen nur einer der Teilnehmer stark von dem anderen abhängt) durch das Verhältnis der Geschwindigkeit der Reproduktion bestimmt wird. Wenn sich eine abhängige Art schneller reproduziert als eine unabhängige Art, dann kann das Zusammenleben der beiden Arten stabil sein; Andernfalls kann die unabhängige Ansicht ihren Partner vollständig ersetzen.

Die Autoren führten ähnliche Experimente mit anderen Arten von Chlamydomonaden- und Ascomycetenpilzen durch. Es stellte sich heraus, dass fast alle Arten von Hefe unter diesen Bedingungen eine obligat mutualistische Beziehung mit Chlamydomonas bilden. Es stimmt, die Produktivität (Wachstumsrate) der symbiotischen Komplexe erweist sich als unterschiedlich. Worauf kommt es an?es konnte nicht festgestellt werden: Die Autoren fanden keinen Zusammenhang mit der Hefetendenz zur Sauerstoffatmung oder zum sauerstofffreien Stoffwechsel (Fermentation), weder zu den natürlichen Habitaten der Hefe, noch zur Geschwindigkeit der Fortpflanzung noch zum Grad der Beeinflussung der Konzentration von Nitriten auf das Hefewachstum. Offensichtlich ist die Angelegenheit in einigen anderen Merkmalen der untersuchten Spezies.

Die einzellige Alge Chlorella weigerte sich, mit Hefe in eine mutualistische Beziehung zu treten, da sie sich von Glukose ernähren kann und in einer Mischkultur die Hefe verdrängt. Fangen nicht an, verbindlich-mutualistische Komplexe mit Algenhefe zu bilden Hansenula polymorphaweil sie selbst wissen, wie man Nitrit als Stickstoffquelle verwendet. Dennoch zeigte die Studie, dass die verschiedensten Arten von Ascomycetes und Chlamydomonas bereit sind, in symbiotische Beziehungen miteinander zu treten, nachdem sie in geeignete Bedingungen geraten sind.

Zwei klassische Laborobjekte wurden von mehrzelligen (genauer gesagt, bildenden filamentösen Hyphen) Ascomyceten getestet. Neurospora crassa und Aspergillus nidulans. Beide Arten sind in der Lage, Nitrit wiederherzustellen und bilden daher keine obligat-mutualistischen Systeme mit Chlamydomonas.Die gentechnisch veränderten Stämme dieser Pilze, denen die Fähigkeit zur Nitritverwertung fehlt, gehen jedoch wie die Hefe eine Symbiose mit Algen ein. Wie sich herausstellte, kommen in diesem Fall die Chlamydomonadzellen in direkten physischen Kontakt mit den Hyphen der Pilze: unter dem Mikroskop sieht man die Hyphen wie einen Weihnachtsbaum an den Chlamydomonas hängen (Abb. 2).

Abb. 2 Hyphen Neurospora crassa (auf der linken Seite) und Aspergillus nidulans (auf der rechten Seite), mit symbiotischen Algen verputzt. Bild aus dem Artikel in der Diskussion Wissenschaft

Die Mutualitätsbeziehung von Chlamydomonas mit Hefe erfordert offensichtlich auch die Herstellung von physischen Kontakten zwischen Zellen. Dies wird durch die Tatsache belegt, dass das systematische Schütteln einer Mischkultur aus Hefe und Algen das Wachstum des symbiotischen Systems dramatisch verlangsamt.

Unter Verwendung eines Elektronenmikroskops fanden die Autoren enge Kontakte, die sich zwischen den Zellwänden bilden. Aspergillus nidulans und Chlamydomonas reinhardtii, und die Zellwand der Alge an den Kontaktstellen wird dünner – vielleicht unter der Wirkung von Enzymen, die vom Pilz abgesondert werden.

Ähnliche interzelluläre Kontakte sind charakteristisch für klassische pilzalgische symbiotische Systeme – Flechten.Ascomyceten sind im Laufe ihrer Evolution vielfach mit Algen und Cyanobakterien eine Symbiose eingegangen und haben Flechten gebildet. Flechtenbildende Gruppen sind über den phylogenetischen Baum von Ascomycetes verstreut. Dies bedeutet, dass solche evolutionären Ereignisse wiederholt und unabhängig in verschiedenen evolutionären Linien von Pilzen auftraten (siehe F. Lutzoni et al., 2001). Hauptpilzlinien werden von symbiotischen Flechtenvorfahren abgeleitet. Offensichtlich sind Ascomyceten als Ganzes "prädisponiert" (voradaptiert) für die Bildung von mutualistischen Komplexen mit einzelligen Algen. Die Experimente amerikanischer Wissenschaftler könnten die frühen Stadien der Bildung solcher Komplexe aufklären.

Man sollte jedoch die Ähnlichkeit der mutualistischen Systeme, die man im Experiment mit Flechten erhält, nicht überschätzen. Zumindest, weil in der Mehrheit der Flechten nur die Pilzkomponente nicht alleine leben kann, während photosynthetische Komponenten (einzellige Algen und Cyanobakterien) in der Regel ohne einen Pilz gut leben können. Das heißt, Flechten sind nicht obligatorisch-mutualistische Systeme. Ja, und fehlender Zugang zu atmosphärischem CO2 Es ist kaum ein Problem, dass Algen oft in der Natur vorkommen. Die Hauptsache in der Diskussion ist die Demonstration eines allgemeinen Prinzips.Die Studie zeigte, dass sich der obligatorische Mutualismus sofort entwickeln kann, ohne jegliche Evolution – einfach aufgrund der Tatsache, dass die veränderten Bedingungen die Arten voneinander abhängig machen. Natürlich, um etwas wirklich Komplexes und hoch Integriertes, wie eine Flechte, aus solch einem hastig geformten symbiotischen Komplex zu entwickeln, können Millionen von Jahren Koevolution nicht vermieden werden.

Quelle: Erik F. Y. Hom, Andrew W. Murray. Nischen-Engineering zeigt eine latente Kapazität für Pilz-Algen-Mutualismus Wissenschaft. 2014. V. 345. S. 94-98.

Alexander Markow


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