Ehrliche Hefe und Cheathefe können zusammenleben • Alexander Markov • Science News zu "Elementen" • Biochemie, Psychologie, Mathematik, Genetik

Ehrliche Hefe und Tricksterhefe können zusammen leben

Gewöhnliche Bäckerhefe (Saccharomyces cerevisiae), wie sich herausstellte, konfrontiert mit komplexen moralischen und ethischen Dilemmata in ihrem Leben. Dies macht sie zu einem bequemen Modellobjekt für die Forschung auf dem Gebiet der Evolutionsethik. Foto von www.bio.miami.edu

In Hefe-Populationen verhalten sich manche Menschen wie Altruisten und produzieren ein Enzym, das Saccharose in leicht verdauliche Monosaccharide, Glukose und Fruktose abbaut. Andere Individuen – "Egoisten" – produzieren das Enzym nicht selbst, sondern genießen die Früchte der Arbeit anderer. Theoretisch sollte dies zur vollständigen Verdrängung von Altruisten durch Egoisten führen, trotz des Todes eines solchen Ergebnisses für die Bevölkerung als Ganzes. In der Realität wird die Anzahl der Altruisten jedoch nicht unterschritten. Wie sich herausstellte, ist die Möglichkeit einer "friedlichen Koexistenz" von Altruisten mit Egoisten durch eine Kombination zweier Umstände gegeben: die nichtlineare Natur der Abhängigkeit der Reproduktionsrate von der Glukosekonzentration und der geringe Vorteil, den Altruisten bei sehr geringer Glukose in der Umwelt erhalten.

Das Problem des evolutionären Ursprungs des Altruismus zieht weiterhin die Aufmerksamkeit von Biologen auf sich.In jüngster Zeit wurden zunehmend mikrobielle Modelle verwendet, um dieses Problem experimentell zu untersuchen. Kooperation und Altruismus, Täuschung und Parasitismus sind in der mikrobiellen Welt sehr weit verbreitet, und das Arbeiten mit Mikroben ist in vielen Fällen viel einfacher als mit Tieren (siehe Links unten). Mitarbeiter des Massachusetts Institute of Technology (Massachusetts Institute of Technology, Cambridge, Massachusetts, USA) fanden ein neues Modellobjekt für solche Studien – normale Backhefe (Saccharomyces cerevisiae).

Hefe Lieblingsessen ist Monosaccharide, wie Glucose oder Fructose. In ihrer Abwesenheit kann die Hefe alternative Energiequellen verwenden, einschließlich des Disaccharids Saccharose (regulärer Zucker). Das Saccharosemolekül besteht aus den kombinierten Molekülen zweier Monosaccharide – Glukose und Fruktose. Um Saccharose zu assimilieren, muss die Hefe sie zuerst in Monosaccharide zerlegen. Dafür haben sie eine spezielle Enzym – Invertase. Das Enzym ist auf der Zellmembran lokalisiert, und es macht seine Arbeit (das heißt, den Abbau von Saccharose) nicht innerhalb der Zelle, sondern draußen. Es ist dieser Umstand, der die Voraussetzungen für die Entstehung eines "moralischen Dilemmas" in der Hefe schafft. Der vorliegende Artikel ist dem Studium gewidmet.Da die Produktion von Monosacchariden in der Umwelt stattfindet, sind die resultierenden Glukose und Fruktose potentiell nicht nur für die Zelle, die sie produziert hat, sondern für jeden um sie herum verfügbar. So können Sie "fremde" Monosaccharide stehlen, ohne Ihre eigenen Ressourcen für die teure Produktion des Enzyms Invertase auszugeben. Die Zellen, die das Enzym produzieren, sind "Altruisten": Sie geben ihre Kraft aus, um anderen das Leben zu erleichtern.

Zu Beginn überprüften die Autoren, ob die Hefe in der Lage ist, einander "zu helfen", dh Nahrung zu teilen. Wenn dies der Fall ist, dann muss sich die Hefe in einem Medium, das Saccharose (aber nicht Glucose) enthält, um so schneller vermehren, je höher die Populationsdichte ist. Diese Annahme wurde bestätigt. Dies bedeutet, dass eine Kooperation in Hefe besteht: Die von einer Zelle produzierte Glukose bleibt nicht vollständig verfügbar, sondern löst sich im Medium auf und wird für andere Zellen verfügbar. Je höher die Populationsdichte, desto höher ist die Glukosekonzentration im Medium und desto schneller wächst die wachsende Population insgesamt.

Nun galt es herauszufinden, ob die "ehrliche" Hefe, die Saccharose spaltet, genug Zeit hat, um wenigstens einen Teil der Monosaccharide, die von ihnen produziert wurden, zu erfassenwie sie sich in der Umwelt auflösen und Gemeingut werden. Experimente haben eine positive Antwort auf diese Frage gegeben. Der Anteil der Nahrung, den die "ehrliche" Hefe für ihre Arbeit bekommt, erwies sich jedoch als sehr gering: Nur 1% der produzierten Glukose geht an den Hersteller, und 99% gehen an den allgemeinen Gebrauch.

Nichtsdestotrotz scheint dieser sehr bescheidene Anteil, der zu "ehrlicher" Hefe kommt und den "gemeinsamen Topf" umgeht, von großer Bedeutung zu sein und die Bevölkerung vor der Dominanz der Egoisten zu schützen. Wenn altruistische Hefe keinen Vorteil gegenüber den anderen Zellen hätte, wäre es in jedem Fall vorteilhafter, ein Egoist zu sein als ein Altruist. Schließlich wäre der Zugang zu Glukose für alle gleich und nur "ehrliche" Individuen würden die "Kosten" für ihre Produktion tragen. Die Hefe wäre dann in einer Situation, die aus der Spieltheorie als "Gefangenendilemma" bekannt ist. In seiner klassischen Form ist dieses Dilemma wie folgt formuliert. Der Ermittler bietet jedem der beiden Gefangenen den gleichen Deal: Sie können gegen Ihren Freund aussagen ("Egoismus") oder schweigen ("Kooperation"). Wenn einer von Ihnen den anderen verrät und er schweigt, dann wird der "Egoist" freigelassen, und der "Mitarbeiter" wird für 10 Jahre ins Gefängnis geworfen.Wenn beide schweigen, geben sie jeweils sechs Monate. Wenn beide gegeneinander aussagen, werden beide für 5 Jahre gegeben.

Es scheint, dass in dieser Situation beide Gefangenen schweigen sollten: In diesem Fall wird der kumulative Schaden minimal sein (jeder wird ein halbes Jahr erhalten). In der Spieltheorie (wie in vielen Situationen des realen Lebens) werden die Handlungen der Individuen jedoch ausschließlich durch ihren persönlichen Gewinn bestimmt, ohne dass dabei auf gemeinsame Interessen verzichtet wird. Und unter dem Gesichtspunkt des persönlichen Gewinns ist es für jeden Gefangenen in dieser Situation profitabler, seinen Partner zu verraten als zu schweigen. Jeder Gefangene wird so argumentieren: Wenn mein Partner schweigt, werde ich sofort frei, betrüge ihn, und wenn ich schweige, werde ich sechs Monate erhalten. Wenn der Partner mich verrät, bekomme ich 10 Jahre ohne ein Wort und nur 5 Jahre, wenn ich gegen ihn aussage. Aus der Sicht der Spieltheorie sollten sich Gefangene also gegenseitig verraten und für 5 Jahre erhalten, egal wie dumm eine solche Entscheidung vom Standpunkt des "Gemeinwohls" aus zu sein scheint.

Wenn Hefe das "Gefangene" -Spiel spielt, dann sollten Egoisten immer Vorrang vor Altruisten haben, was die Existenz altruistischer Verhaltensstrategien auf lange Sicht in Frage stellt (obwohl es auch in dieser Situation einige Problemumgehungen für die Aufrechterhaltung des Altruismus gibt),siehe: Altruisten florieren aufgrund des statistischen Paradoxons Elements am 16. Januar 2009).

Die Autoren schlugen jedoch vor, dass "ehrliche" Hefe in einem anderen Spiel, bekannt als "Schneewittchenspiel", tatsächlich mit einer Trickserhefe spielen könnte. In diesem Spiel ist es vorteilhaft, eine Strategie zu wählen, die der vom Partner gewählten entgegengesetzt ist. Hier ist ein klassisches Beispiel für eine solche Situation. Zwei Fahrer stolpern über eine Schneeblockade, die die Straße blockiert. Sie können eine Schaufel nehmen und die Blockierung beseitigen, oder Sie können im Auto sitzen und darauf warten, dass der andere Fahrer die Arbeit macht. Aus der Sicht der Spieltheorie (die, wie wir uns erinnern, auf absolut unmoralischen Berechnungen persönlichen Nutzens ohne Sympathie und Sorge für den Nächsten beruht), ist es vorteilhaft, in einer warmen Kabine zu sitzen, wenn ein anderer Fahrer bereits eine Schaufel gepackt hat und den Weg freimacht. Wenn jedoch der andere Fahrer hartnäckig in seinem Auto sitzt und offensichtlich bereit ist, zu erfrieren, anstatt eine Schaufel aufzunehmen, dann wird eine unabhängige Räumung des Damms die Gewinnstrategie sein. Mit anderen Worten, es ist vorteilhaft, egoistisch zu sein, wenn der Partner altruistisch ist, und es ist vorteilhaft, altruistisch zu sein, wenn der Partner skrupellos und faul und parasitär ist.

In natürlichen Hefepopulationen gibt es einen sehr hohen Polymorphismus (Variabilität) des Expressionsniveaus (Aktivität) des Gens, das für Invertase kodiert, dh für den Grad des "Altruismus". Einige Allele (genetische Varianten) bieten ein extrem niedriges oder Null-Expressionsniveau (trügerische Hefen oder Egoisten), andere höhere (Hefekooperatoren oder Altruisten). Darüber hinaus hängt die Aktivität der Invertaseproduktion nicht nur von Genen ab, sondern auch von externen Faktoren, vor allem von der Konzentration von Glucose im Medium; die Art dieser Abhängigkeit in verschiedenen Zellen kann unterschiedlich sein, was durch ihren Genotyp bestimmt wird. All dies macht die natürlichen Hefepopulationen zu komplex, um die Grundlagen der mikrobiellen "Moral" zu erlernen. Daher haben die Forscher das System radikal vereinfacht, indem sie zwei genetisch homogene Stämme geschaffen haben, mit denen alle weiteren Experimente durchgeführt wurden.

Der erste Stamm ("Cooperatoren") produzierte Invertase, erzeugte ein gelbes fluoreszierendes Protein und konnte die Aminosäure Histidin nicht synthetisieren (dh benötigtes Histidin, um gefüttert zu werden). Der zweite Stamm ("Betrüger") war nicht in der Lage, Invertase zu produzieren, erzeugte ein rot fluoreszierendes Protein und brauchte kein Histidin.

Modellsystem in den Experimenten verwendet. "Cooperator" Hefe leuchtet gelb und hat ein funktionierendes Gen. Suc2kodierende Invertase und ein gebrochenes (nicht funktionierendes) Gen HIS3notwendig für die Synthese von Histidin. "Cheaters" Hefe leuchtet rot und fehlt ein Gen Suc2 und ein funktionierendes Gen haben HIS3. Abb. von zusätzlichen Materialien zu dem diskutierten Artikel inNatur

Fluoreszierende Proteine ​​von zwei Farben wurden verwendet, so dass das Verhältnis von Egoisten und Kooperatoren durch Koloniefarbe bestimmt werden kann. Die Histidin-Abhängigkeit der Ko-Operatoren war notwendig, damit die Experimentatoren nach eigenem Ermessen den "Preis" anpassen konnten, den die Kooperativen für ihren Altruismus gezahlt hatten. Unter natürlichen Bedingungen entspricht dieser Preis den Kosten für die Produktion von Invertase (die Autoren haben experimentell bestätigt, dass in einem Medium mit Glucose die Hefestämme, die Invertase produzieren, langsamer wachsen als "Cheater"). Der gleiche Stamm wurde immer von dem experimentellen Stamm bezahlt, aber die Histidinabhängigkeit ermöglichte es, die "Kosten" der altruistischen Strategie durch Verringern der Konzentration von Histidin in dem Medium künstlich zu erhöhen.

Die Forscher mischten die beiden Stämme in unterschiedlichen Anteilen und wuchsen in einem Medium, das Saccharose enthielt. Es stellte sich heraus, dass, wenn zunächst in einer gemischten Kultur, der Anteil der Mitarbeiter (f) war niedrig, dann beginnt es in der Zukunft zuzunehmen. Wenn der Wert f Anfangs war es groß, es nimmt ab. Dadurch kommt das System nach einigen Tagen in einen Zustand des Gleichgewichts, in dem die Mitwirkenden und Betrüger friedlich miteinander auskommen und ihr Anteil in der Zukunft unverändert bleibt. Gleichgewichtswert f hängt nicht von dem anfänglichen Verhältnis von zwei Stämmen in einer gemischten Kultur ab. Erwartungsgemäß hängt dies von der Konzentration des Histidins ab, dh vom "Preis des Altruismus": Je weniger es in der Umgebung von Histidin ist, desto schwieriger ist es für die Kooperativen, zu leben und desto niedriger ist der Gleichgewichtswert f. Der hohe "Preis des Altruismus" führte nicht nur zu einer starken Vorherrschaft der Betrüger über die Kooperationspartner, sondern auch zu einer Verlangsamung der Gesamtwachstumsrate der gemischten Bevölkerung.

Nachhaltige Koexistenz von Kooperativen und Egoisten in einer Mischkultur bestätigte die Vorstellung, dass Hefe eher in einer "Schneewehe" als in einem "Gefangenen" spielt.

Zwei Modelle der Interaktion zwischen Kooperationspartnern und Betrügern.Die Formeln oben in der Abbildung spiegeln die Vorteile der Cheater-Strategie wider (PD) und Ko-Betreiber (PC). Vertikale Achse – der Anteil des von den Betreibern hergestellten und ihnen zur Verfügung gestellten nützlichen Produkts, der nicht allgemein genutzt wird (ε); auf der horizontalen Achse – Kostenstrategie der Mitarbeiterc ("der Preis des Altruismus"). Unterschiedliche Farben zeigen den "Gleichgewichts" -Wert an.fdas heißt, der Anteil der Mitarbeiter in einer gemischten Kultur, die sich schließlich zu bestimmten Werten etablieren wird c und ε. MB ("für beide Seiten vorteilhaftes, für beide Seiten vorteilhaftes Spiel) ist eine Situation, in der die Strategie der Kooperationspartner sicherlich profitabler ist und die Betrüger die Betrüger komplett verdrängen. PD ("Gefangenendilemma", Gefangenendilemma) ist eine Situation, in der die Betrüger-Strategie sicherlich vorteilhafter ist; Gleichgewichtswert f = 0 (Betrüger unterdrücken die Mitwirkenden vollständig). SG ("Schneewittchen Spiel", das Spiel "Schneewehe") – eine Situation, in der die Mitarbeiter profitabel sein, aber nur solange die Anzahl der Betrüger hoch genug ist; ein Gleichgewicht wird zwischen Ko-Operatoren und Betrügern hergestellt; 0 <f <1. Weitere Erklärungen finden Sie im Text. Abb. aus dem Artikel in FrageNatur

Was erlaubt es einer gemischten Bevölkerung, ihren Polymorphismus beizubehalten und nicht in einen der extremen Zustände "hineinzurutschen" (mit anderen Worten, warum?) f nimmt nicht den Wert 0 oder 1, und wird auf einer Zwischenstufe gehalten)? Die Antwort auf diese Frage, die von den Autoren vorgeschlagen wurde, ist in der Abbildung dargestellt. Sie gingen davon aus, dass die altruistische Strategie einen gewissen konstanten "Preis" hat (c) und Altruisten erhalten sofort einen bestimmten Anteil (ε) sie produzieren ein nützliches Produkt, und der Rest des Produkts (1 – ε) kommt in den allgemeinen Gebrauch, dh es wird für alle Individuen gleichermaßen zugänglich. In den Formeln in der Abbildung, die Buchstaben PD zeigte die Rentabilität der Betrüger-Strategie, PC – vorteilhafte Strategie der Mitarbeiter.

Im einfachsten Fall (linkes Feld in der Abbildung) ist der von Individuen empfangene Gewinn direkt proportional zur Menge an Glukose, die ihnen zur Verfügung steht. In dieser Situation kann jedoch, wie aus den Formeln ersichtlich ist, kein Gleichgewicht zwischen Ko-Operatoren und Betrügern bestehen. Wenn c > ε, der Vorteil wird immer auf der Seite der Betrüger sein (PD immer mehr als PC). Folglich verdrängen Betrüger letztlich die Kooperationspartner (der "Gleichgewichts" -Wert f = 0).Diese Situation entspricht dem Spiel des "Gefangenen" (PD, braunes Dreieck im linken Feld der Figur). Wenn ε > c, der Vorteil wird immer auf der Seite der Mitarbeiter sein. In diesem Fall werden Betrüger unweigerlich aus der Bevölkerung verdrängt (f = 1).

Um also ein Gleichgewicht zwischen Kooperationspartnern und Betrügern herzustellen, ist ein Wert ungleich Null ε (in Wirklichkeit, wie wir uns erinnern, e ≈ 0.01) ist eine notwendige, aber nicht ausreichende Bedingung.

Damit das Modell die friedliche Koexistenz von Kooperationspartnern und Betrügern ermöglicht, mussten die Autoren die Beziehung zwischen dem von Individuen erzielten Gewinn und der Konzentration von Glukose ein wenig näher an die Realität bringen. Tatsächlich ist diese Abhängigkeit nicht linear, wie in dem Modell angenommen wurde, das auf der linken Seite der Figur gezeigt ist. Wenn die Glukosekonzentration ansteigt, beschleunigt sich das Hefewachstum zuerst sehr schnell und dann langsamer. Experimente haben gezeigt, dass die Geschwindigkeit der Reproduktion von Hefezellen proportional zu der Konzentration von Glucose bis zu einem Grad von 0,15 ist. Dies bedeutet insbesondere, dass eine kleine Anzahl von Kooperationspartnern Glukose sowohl für sich selbst als auch für viele Betrüger bereitstellen kann; während es nur wenige Mitarbeiter gibt,ihre Zahl beeinflusst die Wachstumsrate der gesamten Bevölkerung, aber je mehr die Kooperativen werden, desto schwächer wirkt sich der weitere Anstieg ihrer Zahl auf die Bevölkerungswachstumsrate aus.

Als die Autoren eine entsprechende Verfeinerung in ihrem Modell einführten (dh, sie erhöhten die Glukosekonzentration in beiden Formeln auf 0,15 Grad; in der Abbildung ist dieser Wert durch den Buchstaben angegeben) α), führte dies zur Bildung einer ausgedehnten Region im Parameterraum, in der der Gleichgewichtswert liegt f erwies sich als größer als Null, aber weniger als eins. Dieser Bereich wird durch schwarze Linien im rechten Bereich der Zeichnung begrenzt. Darin spielen Hefen in einer "Schneewehe" (SG) und nicht in einem "Gefangenen" (PD) und nicht in einem "Win-Win-Spiel" (MB). Somit wurde eine plausible mathematische Interpretation des beobachteten Gleichgewichts zwischen den Zahlen von Kooperatoren und Betrügern in experimentellen Kulturen erhalten.

Zusätzliche Experimente bestätigten, dass die Beziehung zwischen Kooperationspartnern und Betrügern von der Konzentration der Glukose im Medium abhängt. Dies war zu erwarten, denn je mehr in der Umgebung von Glukose, desto rentabler ist ein Betrüger und desto schwächer der Vorteil einer kooperativen Strategie.Mit einigen Bedingungen gelang es den Autoren, ein paradoxes Ergebnis zu erzielen, nämlich dass die Zugabe von Glukose zu dem Medium zu einer allgemeinen Verlangsamung des Wachstums der Mischkultur führte. Und das, obwohl jeder Hefestamm, einzeln genommen, immer von einer Erhöhung der Glukosekonzentration profitiert! Die Verlangsamung des Wachstums einer Mischkultur ist auf die Tatsache zurückzuführen, daß die Zugabe von kleinen Mengen Glucose zu einer Umgebung, in der Saccharose das Hauptnahrungsmittel für Hefe ist, die Vorteile der Glucose durch den Schaden ausgeglichen werden, den die Mischpopulation hat, den Anteil der Glucose produzierenden Co-Operateure aus Saccharose zu verringern.

In natürlichen Hefepopulationen ist die Beziehung zwischen Kooperatoren und Betrügern viel komplizierter als in einem vereinfachten Modellsystem. Der wichtigste Unterschied besteht darin, dass Hefen in der Lage sind, die Synthese des Enzyms Invertase in Abhängigkeit von der Konzentration von Glucose im Medium zu regulieren. Mit einer hohen Konzentration von Glucose stoppen die meisten Hefezellen einfach die Synthese von Invertase. Mit anderen Worten, die gleiche Zelle kann sich wie ein Altruist verhalten, während es im Medium wenig Glukose gibt und ein Altruist ist profitabel, wird aber zu einem Egoisten, wenn die Glukosekonzentration ansteigt.Alle in dem diskutierten Artikel beschriebenen Experimente wurden bei einer Null- oder sehr niedrigen Glucosekonzentration durchgeführt, dh unter solchen Bedingungen, bei denen alle Hefezellen, die Invertase synthetisieren können, diese tatsächlich synthetisieren.

Quelle: Jeff Gore, Hyun Youk, Alexander van Oudenaarden. Snowdrift Spieldynamik und fakultatives Schummeln in Hefe // Natur. 2009. Erweiterte Online-Veröffentlichung.

Zu mikrobiellen Modellen der Kooperation und Altruismus siehe auch:
1) Altruisten florieren aufgrund des statistischen Paradoxons "Elements", 16.01.2009.
2) Mikrobiologen behaupten: Vielzelligkeit ist ein kompletter Betrug, "Elemente", 6. April 2007.
3) Altruistische Bakterien helfen ihren Kannibalenkongenen, sich selbst zu essen, "Elements", 27.02.2006.
4) Die Fähigkeit zu komplexem kollektivem Verhalten kann aufgrund einer einzigen Mutation auftreten, "Elements", 25.05.2006.

Alexander Markow


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