Das "vierte Keimblatt" der Wirbeltiere stammt von den Unterkantaten • Sergey Yastrebov • Wissenschaftsnachrichten über die "Elemente" • Evolution, Entwicklungsbiologie, Embryologie, Genetik

Die „vierte Keimschicht“ der Wirbeltiere stammt aus den Unterkordaten

Abb. 1. Migration und Differenzierung der Neuralleiste in der Maus. AC – Querschnitte durch den Embryo kurz nach der Bildung des Neuralrohrs. Zellen der Neuralleiste sind bemalt grün, andere Zellen – blau. A – Beginn der Neuralleistenmigration, B – Fortsetzung der Migration: Neuralleistenzellströme finden ihren Weg durch das Mesoderm; C – Viele Zellen der Neuralleiste haben bereits ihre endgültige Position erreicht, nämlich die Ansätze von Kiemenbögen (PA, Rachenbögen). D – Foto des späteren Embryos als Ganzes; in dergrüne Farbe farbige Neuralleistenabkömmlinge im Zusammenhang mit dem peripheren Nervensystem. E – Eingeweide mit Plexus des metasympathischen Nervensystems, das ebenfalls von der Neuralleiste abstammt; hier ist es gemalt rot. F – Schädel, hauptsächlich gebildet durch Skelettableitungen der Neuralleiste: Knochen (rot) und Knorpel (blau). Illustration des Artikels in der DiskussionAktuelle Themen in der Entwicklungsbiologie

Bei Wirbeltieren gibt es ein spezielles embryonales Rudiment, die Neuralleiste (sie befindet sich neben dem Neuralrohr). Überraschenderweise werden viele verschiedene Strukturen von Neuralleistenzellen gebildet, von einigen Ganglien bis zum größten Teil des Schädels.Viele moderne Wissenschaftler betrachten die Neuralleiste als vierte Keimschicht, zusammen mit Ektoderm, Endoderm und Mesoderm. Die nächsten Verwandten der Vertebraten – die Manteltiere – haben eine Gruppe von Keimzellen, die nahe an der Neuralleiste liegt, die sich in Pigmentzellen der Haut unterscheidet. Wahrscheinlich wurde diese Gruppe von Zellen auch in Vertebraten konserviert, was die Menge der Wege ihrer Differenzierung signifikant erweitert. Darüber hinaus sind bei Vertebraten neue regulatorische Gene mit einer für die Neuralleiste spezifischen Expression erschienen; dies wurde durch die Tatsache erleichtert, dass eine vollständige genomische Verdopplung in ihrer Evolution auftrat. Die beiden einzigartigen Merkmale des Vertebraten-Subtyps – die vollständige genomische Duplikation und das Vorhandensein der "vierten Keimschicht" – sind wahrscheinlich miteinander verwandt.

Ist es möglich, das Gerät aller Tiere auf ein einziges Schema zu reduzieren? Es gibt keine einfache Antwort auf diese Frage. Alles hängt von den Details des erforderlichen Schemas und davon ab, wie genau wir es verwenden werden. Dennoch wurde in der klassischen Zoologie die Frage, ob Tiere einen "Single-Struktur-Plan" hatten, als der wichtigste betrachtet, und es gab grandiose Streitigkeiten zwischen Befürwortern verschiedener Antworten darauf (siehe zum Beispiel: B. Schukow, 2011).Der Streit zweier Wahrheiten. Und tatsächlich ist diese Frage wichtig – schon deshalb, weil jede Wissenschaft versucht, ihre Objekte in einem Muster zu beschreiben, das allen gemeinsam ist, und der "einheitliche Strukturplan" könnte ein solches Muster liefern.

In der Mitte des 19. Jahrhunderts präsentierte die Embryologie die Evolutionswissenschaft mit einer wertvollen Verallgemeinerung, die es ermöglichte, zumindest verschiedene Tiere untereinander zu vergleichen. Es wurde festgestellt, dass der Embryo eines (oder fast eines beliebigen) Tieres, das ein bestimmtes Stadium erreicht, in stabile Zellschichten unterteilt wird, die Keimblätter genannt werden. Es gibt insgesamt drei Keimschichten: das Ektoderm (extern), das Endoderm (intern) und das Mesoderm (Mitte). Die Haut (Epidermis) und das Nervensystem werden aus dem Ektoderm gebildet. Aus dem Endoderm entsteht der Darm – genauer gesagt der Verdauungstrakt – und die Organe, die sich als Auswuchs entwickeln, wie die Leber. In der Regel werden das Muskel-Skelett-, Kreislauf- und Ausscheidungssystem aus dem Mesoderm gebildet.

Einige Tiere (z. B. Hydroidpolypen, einschließlich Süßwasserhydra) haben Ektoderm und Endoderm, aber kein Mesoderm. Zweiseitig symmetrische Tiere, zu denen wir gehören, haben alle drei Keimblätter.Tiere mit zwei embryonalen Blättern werden Bilayer (Diploblasten) genannt, Tiere mit drei embryonalen Blättern sind dreischichtig (Triploblasten).

Der Autor des bekannten Kurses in der allgemeinen Embryologie, B. P. Tokin, nannte die Keimbahntheorie "die größte morphologische Verallgemeinerung in der gesamten Geschichte der Embryologie". Um die Wende des 19. und 20. Jahrhunderts wurde diese Theorie allgemein akzeptiert. Darüber hinaus wurde eine eigenartige Idee der "Heiligkeit" von Keimblättern, deren Grenzen als unerschütterlich betrachtet wurden, gebildet. Wenn ein bestimmtes Organ aus einer Keimschicht gebildet wird, kann es sich in keinem Organismus von einem anderen bilden.

Aber wie es oft vorkommt, waren Wildtiere größer als akademische Systeme. In diesem Fall hat es sich schnell herausgestellt. Im Jahr 1893 entdeckte die amerikanische Embryologin Julia Platt (Julia Platt), dass ein gewisser Knorpel des Vertebraten-Kiemenapparates nicht aus dem Mesoderm (wie von der klassischen Keimbahntheorie erwartet), sondern aus dem Ektoderm entsteht. Julia Platt hat eine ganze Reihe von Arbeiten über das Schicksal von Ektodermzellen, die Knorpel bilden, gemacht. Seine Ergebnisse wurden von mehreren anderen Embryologen bestätigt.Aber diese Entdeckung fand vor allem wegen rein dogmatischer Bedenken keine breite Anerkennung: Der Knorpel soll sich aus dem Mesoderm entwickeln – das heißt, sie können sich nicht aus dem Ektoderm entwickeln, und das ist es! Julia Platt erhielt nicht einmal einen festen Satz an der Universität, woraufhin sie beschloss, die Wissenschaft ganz zu verlassen. Sie engagierte sich in sozialen Aktivitäten, wurde zu einem prominenten Politiker im Bundesstaat Kalifornien und tat viel, um die Natur zu schützen, so dass die Menschheit als Ganzes hier vielleicht nicht gelitten hat. Aber die besondere Herkunft der Kiemenknorpel wurde erst Ende der 1940er Jahre allgemein anerkannt, nach den sehr subtilen Experimenten des schwedischen Embryologen Sven Hörstadius, deren Ergebnisse bereits schwer zu hinterfragen waren.

Es scheint, dass die Frage, aus welchen Keimzellen die Kiemenbögen eines Tritons oder eines Hais für unser Weltbild gemacht werden können, wichtig zu sein scheint. Ist es eine Kleinigkeit? Nein, keine Kleinigkeit. Indem wir die Daten von Platt und Herstadius als roter Faden ziehen, stehen wir vor einem ernsten makroevolutionären Problem.

Wir wissen bereits, dass das Ektoderm das äußerste der drei Keimblätter ist. Bei Wirbeltieren ist es in zwei Teile unterteilt: (1) das Oberflächenektoderm und (2) das Neuroektoderm.Die Epidermis wird aus dem Ektoderm intestinales und das zentrale Nervensystem aus dem Neuroektoderm gebildet. Das Haut-Ektoderm wickelt natürlich den Körper des zukünftigen Tieres nach draußen. Was das Neuroektoderm betrifft, so befindet es sich zunächst auf der Rückseite der Zukunft Neuralplattewas dann sinkt, zusammenbricht und sich schließt Neuralrohr. Diese Röhre wird zum zentralen Nervensystem, dh zum Gehirn (Wirbelsäule und Gehirn).

An der Grenze des Neuroektoderms und des Integumentaryektoderms bei Vertebraten befindet sich eine Gruppe von Zellen Nervenrolleoder Neuralleiste. Die Zellen der Neuralleiste sind nicht Teil des Neuralrohrs oder der Epidermis. Aber sie können über den ganzen Körper kriechen und wandern wie Amöben mit Hilfe von Prolegs. Es war das Schicksal der Zellen der Neuralleiste, die Julia Platt studierte. In der Tat bilden sich zahlreiche Strukturen aus ihnen, weit entfernt von nervösen. Sven Herstadius hat einmal gezeigt, dass, wenn der Embryo der Schwanzamphibie die Neuralleiste im vorderen Drittel des Körpers entfernt, sich der Hinterkopf normal entwickelt, die Ohrkapseln sich normal entwickeln – und der Rest des Schädels existiert einfach nicht.Weder der größte Teil der Gehirnzelle, noch die Kapseln der Geruchsorgane, noch die Kiefer entwickeln sich ohne den Beitrag der Neuralleistenzellen (Abb. 2).

Abb. 2 Diagramm eines Wirbelembryos im Stadium der Migration von Neuralleistenzellen (Querschnitt). Unten In konditionalen Arealen des Ektoderms und Mesoderms werden Zelltypen gezeigt, die nicht von diesen Geweben, sondern von der Neuralleiste unterscheiden können. Osteoblasten und Osteoklasten – Knochenzellen, Chondrozyten – Knorpelzellen; andere Erklärungen, siehe den Text. Bild von web.biologie.uni-bielefeld.de (mit Änderungen)

Hier ist eine Liste (wahrscheinlich unvollständig) der Neuralleiste bei Wirbeltieren:

  • Die Nervenknoten der Spinalwurzeln der Spinalnerven (oft einfach Spinalganglien genannt).
  • Nervenknoten des vegetativen Nervensystems (sympathisch, parasympathisch und metasympathisch).
  • Hirnsubstanz der Nebennieren.
  • Schwann-Zellen, die die Membran der Neuronenprozesse bilden.
  • Die innere Auskleidung (Endothel) und die glatte Muskelschicht einiger Gefäße, einschließlich der Aorta.
  • Ziliarmuskeln, Verengung und Erweiterung der Pupille.
  • Odontoblasten – Zellen, die Dentin, eine feste Substanz der Zähne, absondern.
  • Pigmentzellen des Integuments: Erythrophore (rot), Xanthophore (gelb), Iridophoren (reflektierend), Melanophoren und Melanozyten (schwarz).
  • Ein Teil der Adipozyten – Zellen des Fettgewebes.
  • Parafollikuläre Schilddrüsenzellen, die das Hormon Calcitonin produzieren.
  • Der Knorpel und die Knochen des Schädels, vor allem sein viszeraler (pharyngealer) Abschnitt, zu dem nicht nur die Kiemenbögen, sondern auch der Kiefer gehören.

Eine reiche Liste, nicht wahr? Nun, die Spinalganglien sind nicht überraschend: Sie befinden sich etwa an der Stelle der Neuralleiste, deren Zellen in diesem Fall nicht einmal wandern müssen. Vegetative Ganglien sind auch nicht überraschend. Sie sind viel weiter vom Rückenmark entfernt, aber am Ende ist es Teil des Nervensystems. Und das Nebennierenmark ist eigentlich ein vegetatives Ganglion, nur transformiert. Und Schwann-Zellen sind Teil des Nervengewebes. Aber dann gibt es Strukturen auf der Liste, die nichts mit dem Nervensystem zu tun haben, außerdem sind sie vielfältig und zahlreich. Beim Menschen gibt es auch Erkrankungen, die durch Anomalien der Neuralleisten-Derivate, Neurocristopathie, verursacht werden.

Der letzte Punkt auf der Liste ist extrem wichtig: der Schädel! Von der Neuralleiste bildet sich nämlich der größte Teil (außer für das Gehör und Okziput). Der Rest des Skeletts – die Wirbelsäule, das Skelett der Extremitäten – wird aus dem Mesoderm gebildet. Das klassische Konzept, nach dem sich Organe desselben Typs nicht aus verschiedenen Keimschichten entwickeln sollten, ist eindeutig gescheitert.

Ein weiterer wichtiger Punkt: Die gesamte Liste der Neuralleiste Derivate bezieht sich nicht auf Akkordnämlich zu Wirbeltier. Neben Wirbeltieren treten zwei moderne Tiergruppen in den Chordat-Typ ein: Tunikat und Lanzett. Daher ist ihre Neuralleiste nicht ausgeprägt. Dies ist ein einzigartiges Zeichen des Wirbeltier-Subtyps.

Was ist die Neuralleiste? Wenn dies Teil des Ektoderms ist (wie es in der Zeit von Julia Platt geglaubt wurde), dann ist das irgendwie ungewöhnlich. Im Jahr 2000 schlug der kanadische Embryologe Brian Keith Hall vor, die Neuralleiste als nicht mehr als eine vierte Keimschicht zu betrachten. Diese Interpretation verbreitete sich schnell in der wissenschaftlichen Literatur, wo die Neuralleiste heute allgemein ein beliebtes Thema ist. Es stellt sich heraus, dass Wirbeltiere die einzigen vierschichtigen Tiere (Quadroblasten) sind.

Die vierte Keimschicht ist ein ebenso wichtiges Merkmal von Wirbeltieren, wie zum Beispiel die vollständige Genomduplikation, die zu Beginn ihrer Evolution auftrat (siehe beispielsweise Wirbeltiere verdanken ihre Herzen der vollständigen Genomduplikation, Elements, 17. Juni 2013). Aber wie ist es dazu gekommen? Die amerikanischen Biologen William Muñoz und Paul A. Trainor haben einen Artikel über den aktuellen Stand dieses Problems veröffentlicht (Abb. 1). Paul Trainor ist ein bekannter Wirbeltier-Embryologe, der sich seit vielen Jahren auf die Neuralleiste spezialisiert hat.

Nach modernen Daten ist der Zweig, der zum Lanzett führte, zuerst vom Evolutionsbaum der Chordaten abgegangen (siehe zum Beispiel: Der Grund für die Merkmale des Tunikischen Genoms ist der Determinismus ihrer embryonalen Entwicklung, Elemente, 1. Juni 2014). Muscheln und Wirbeltiere sind engere Verwandte; zusammen bilden sie eine Gruppe namens Olfactores ("Tiere mit Riechorganen"). Sobald das Lanzett ein uralter Zweig ist, dann kann man uralte Zeichen erwarten. In der Tat wurden keine ähnlichen Analoga der Neuralleistenzellen im Lanzett gefunden. Die meisten Organe und Gewebe, die bei Wirbeltieren aus dem Neuralleistenmaterial gebildet werden, sind einfach nicht in seinem Körper.Es gibt eine ernste Ausnahme: Die Fasern der sensorischen Spinalnerven des Lanzettes sind von Hilfs- (Glia-) Zellen umgeben, die den Schwann-Wirbeltierzellen sehr ähnlich sind. Schwann-Zellen sind die wichtigsten Derivate der Neuralleiste. Aber ihre Analoga im Lanzett werden aus dem üblichen Neuroektoderm, also aus dem Material des Neuralrohrs, gebildet. Dieses Beispiel bestätigt nur: das Lanzett hat keine Neuralleiste.

Mit Schalen ist die Situation komplizierter und interessanter. Habe einen Ascidian Ciona intestinalis (ziemlich typische und gut studierte Schale) Analoga der Neuralleiste sind – das sind Pigmentzellen, die Melanin enthalten. Und ihre embryonale Quelle befindet sich nur "wo nötig": an der Grenze der Neuralplatte und dem Oberflächenektoderm. Merkmale der individuellen Entwicklung von Ascidien erlauben uns, das Schicksal dieser Zellen sehr genau zu verfolgen. Bevor sie ihren Platz im Integument einnehmen, machen sie eine lange Wanderung (manchmal durch das lose Mesoderm und manchmal zwischen dem Mesoderm und der Epidermis); All dies ist dem Verhalten von Zellen einer typischen Neuralleiste sehr ähnlich. Darüber hinaus wird HNK-1-Antigen, das spezifisch für Neuralleistenzellen von Wirbeltieren, einschließlich Vögeln und Säugetieren, ist, in den Vorläufern von Ascidianpigmentzellen exprimiert.

Die "Neuralleiste" der Ascidien stammt von einem bestimmten Blastomer (also aus einer bestimmten Zelle des frühen Embryos; für Ascidien wird eine frühe Entwicklungskarte erstellt, in der alle Blastomere nummeriert sind). Interessanterweise werden nicht alle Nachkommen dieses Blastomers zu Pigmentzellen. Einige von ihnen sind Teil des Mesoderms und können zum Beispiel zu Blutzellen oder Muskeln der Körperwand werden. Die Verbindung zwischen Neuralleiste und Mesoderm ist noch nicht im Detail untersucht worden, aber sicherlich nicht zufällig. Es scheint, dass wir hier einen eher subtilen und tiefen evolutionären Mechanismus berührt haben. Bei den meisten Tieren entwickeln sich die Pigmentzellen aus dem Mesoderm. Sehr wahrscheinlich war es bei den Ascidian-Vorfahren der Fall. Dann, während der Entwicklung der Chordaten, "fing" die entstehende Neuralleiste den Differenzierungsweg der Pigmentzellen vom Mesoderm ab und begann, sie von sich selbst zu bilden. Bei Wirbeltieren ging dieser Prozess weiter: Die Neuralleiste "fing" die Differenzierungswege solcher traditionell mesodermalen Gewebe wie Knorpel, Knochen, Fettgewebe und glatte Muskeln und in all diesen Fällen – nur teilweise – ab.

Genau so kann sich Metorisis manifestieren – der Prozess der Veränderung der Grenze der embryonalen Blätter, wenn eine von ihnen die andere teilweise ersetzt.Dieses Konzept wurde 1908 vom Professor der Universität St. Petersburg (später Petrograd), Akademiemitglied Wladimir Michailowitsch Schimkewitsch, eingeführt. Aber Shimkevich wusste nicht, dass eine ganz neue Keimschicht durch Metorisis gebildet werden könnte. Bei Wirbeltieren stellt sich heraus, dass genau das passiert ist. Das macht ihren Bauplan einzigartig.

Das Skelettgewebe, das bei allen uns bekannten Tieren ausschließlich aus der Neuralleiste entsteht, ist Dentin. Glücklicherweise ist Dentin sehr hart und in seinem fossilen Zustand perfekt erhalten. Zum Beispiel wissen wir, dass Vertreter einer der ältesten Gruppen von kieferlosen Wirbeltieren, der Pteraspidomorphi, buchstäblich in Dentinpanzerung eingeschlossen waren (Abb. 3). Offensichtlich kann dies als dokumentarischer Beweis dafür angesehen werden, dass ihre Neuralleiste bereits vollständig entwickelt ist. Aber am wahrscheinlichsten ist es sogar früher erschienen.

Abb. 3 Zwei versteinerte Krustentiere Kiefer der Pteraspidomorphi-Gruppe: Anglaspis (oben drauf) und Pteraspis (unten). Ihre hervorragend entwickelte integumentäre "Rüstung" besteht aus Dentin, das höchstwahrscheinlich damals eine Ableitung der Neuralleiste war. Bild von kahless28.deviantart.com

Es bleibt eine weitere faszinierende Frage. Sind zwei einzigartige Zeichen von Wirbeltieren miteinander verwandt: die vierte Keimschicht und vollständige Genomverdopplung?

Ja, eine solche Verbindung wird wahrscheinlich bestehen.Dies kann in einigen Beispielen gezeigt werden, trotz der Tatsache, dass das System der Gene, die die Entwicklung der Neuralleiste steuern, noch nicht vollständig untersucht worden ist. Es gilt als allgemein akzeptiert, dass zu Beginn der Evolution von Wirbeltieren zwei Ereignisse des gesamten Genom-Duplikationsereignisses (WGD) in einer Reihe aufgetreten sind. Die Verdoppelung, also die Verdoppelung des gesamten Genoms, führt zwangsläufig zum Auftreten zusätzlicher Kopien von Genen, einschließlich derer, die die individuelle Entwicklung steuern. Ein Beispiel für ein solches Gen ist das Gen. Fuchsgehört zu einer großen Genfamilie Fuchs. Im Lanzett ist dieses Gen eins. Die Region seiner Expression umfasst einige Teile des Neuralrohrs sowie das axiale Mesoderm. Ascidian-Gen Fuchs auch eine, da es keine vollständige Genomverdoppelung der Schalen gab. Aber Ascidium hat im Gegensatz zum Lanzett einen Keim der Neuralleiste. Gen Fuchs Es wird auch darin ausgedrückt. Und vertebrale Gene Fuchs es wird zu mehreren, und nur einer von ihnen wird in den Zellen der Neuralleiste – dem Gen – exprimiert Foxd3. Dies ist eine Aufteilung der Funktionen, typisch für die Auswirkungen der Duplizierung. Es gibt eine Idee, dass jegliche Duplikation selbst neue Kopien des Gens so weit wie möglich zu getrennten Aufgaben "auffordert", so dass das Gen-Netzwerk nicht aufgrund von Duplizierung versagt (vglDer Konflikt zwischen Kopien des verdoppelten Gens führt zu einer übermäßigen Komplikation von genregulatorischen Netzwerken, "Elements", 10.10.2013.

Auf der anderen Seite kann gesagt werden, dass die Vervielfältigung dem Genom von Vertebraten zusätzliche Freiheitsgrade verlieh, die insbesondere beim Erstellen einer neuen Keimschicht nützlich waren. Schließlich hat ein Ascidian nicht eine solche Vielfalt von Neuralleisten-Derivaten und nur entfernt; sie haben ein gewöhnliches kleines Rudiment, das die Bildung eines einzelnen Zelltyps sicherstellt. Bei Vertebraten wurde dieses Rudiment "berserk", indem es eine große Anzahl verschiedener Differenzierungswege einnahm, zusammen mit den Arten von Zellen, zu denen diese Wege führen. Und die Erhöhung der Anzahl der Gene diente hier eindeutig als Voraussetzung.

Angesichts dieser Daten beginnt die alte naive Vorstellung, Wirbeltiere seien komplexer als alle anderen Tiere, seltsam genug, um wahr zu sein. Full-genomic Duplikation und eine neue Keimschicht sind signifikante objektive Indikatoren für die Komplexität. Ein anderer ähnlicher Indikator könnte zum Beispiel die Anzahl der regulatorischen miRNAs sein (siehe Komplikation des Körpers in alten Tieren wurde mit der Entstehung neuer regulatorischer Moleküle in Verbindung gebracht, Elemente, 04.10.2010). Aber das Beispiel der Neuralleiste ist noch heller.

Quelle: William A. Muñoz, Paul A. Trainor. Neural Crest Zellentwicklung: Aktuelle Themen in der Entwicklungsbiologie. 2015. V. 111, S. 3-26.

Sergey Yastrebov


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