Die Theorie der Symbiogenese 50 Jahre später: wahrscheinlich gab es keine parallele Eukaryotisierung • Sergei Yastrebov • Wissenschaftsnachrichten über die "Elemente" • Evolution

Die Theorie der Symbiogenese 50 Jahre später: Wahrscheinlich gab es kein paralleles Eukaryot

Abb. 1. Wege der Evolution der alten Eukaryoten, nach den Ansichten von Lynn Margulis. Drei symbiogenetische Ereignisse werden hier gezeigt – der Erwerb von Mitochondrien, Flagellen und Chloroplasten – die in verschiedenen evolutionären Zweigen in einer anderen Reihenfolge auftreten könnten. Nichtsdestoweniger führen die "oberen" und "unteren" Wege der Evolution zum selben Zustand: eine Zelle, die einen Kern (dessen Ursprung hinter den Kulissen zurückgelassen wird), Mitochondrien und Flagellen hat. In den Ahnen der Pflanzen werden Chloroplasten hinzugefügt. Alle zellulären Organismen, außer Eukaryoten, werden Prokaryoten genannt, hypothetische Eukaryoten, die niemals Mitochondrien, Archezoane, hatten. Illustration von earthstep.wordpress.com, mit Änderungen.

Vor 50 Jahren, 1967, veröffentlichte Lynn Margulis (Lynn Margulis) eine detaillierte Darstellung der symbiogenetischen Theorie, dass Eukaryoten (Organismen mit Zellkernen) aus einer Reihe von Assoziationen verschiedener Zellen untereinander entstanden seien. Eine moderne Änderung dieser Theorie besagt, dass die Grundlage für die Bildung von Eukaryoten offenbar nicht der allgemeine Trend war, der viele evolutionäre Zweige umfasste (wie von Margulis vorgeschlagen), sondern ein einzigartiges Ereignis, das zur Fusion von Archaeen und Proteobakterienzellen führte.Als Ergebnis wurde eine komplexe Zelle mit Mitochondrien gebildet, die zum ersten Eukaryoten wurde. Weitere symbiogenetische Ereignisse – zum Beispiel das Einfangen von Algen, die zu Chloroplasten geworden sind – sind tatsächlich viele Male aufgetreten, aber sie sind nicht mit dem Auftreten von Eukaryoten als solchen verbunden.

Vor mehr als fünfzig Jahren, im März 1967, veröffentlichte das internationale Journal of Theoretical Biology (Journal of Theoretical Biology) einen Artikel mit dem Titel "Über den Ursprung von Zellen, die Mitose teilen" (L. Sagan, 1967. Über den Ursprung mitosierender Zellen). Die Autorin des Artikels hieß Lynn Sagan (Lynn Sagan), aber später wurde diese bemerkenswerte Frau viel bekannter als Lynn Margulis. Sie trug den Nachnamen Sagan, weil sie eine Zeitlang mit Carl Sagan, einem Astronomen und Schriftsteller, verheiratet war.

Die Veröffentlichung des Artikels von Lynn Margulis im Jahr 1967 (wir werden es der Einfachheit halber so nennen) war der Beginn der Aktualisierung biologischer Konzepte, die von vielen Autoren als ein Paradigmenwechsel angesehen wurden – mit anderen Worten, als eine echte wissenschaftliche Revolution (I. Mirabdullaev, 1991. Endosymbiotic Theorie – von der Fiktion zum Paradigma). Die Essenz der Intrige hier ist einfach. Seit den Tagen von Charles Darwin sind Biologen überzeugt, dass die Hauptentwicklungsweise die Divergenz ist – die Divergenz der Zweige.Lynn Margulis war die erste, die der wissenschaftlichen Gemeinschaft überzeugend erklärte, dass der Mechanismus einiger der wichtigsten evolutionären Ereignisse wahrscheinlich grundlegend anders sein würde. Im Zentrum des Interesses stand für Margulis das Problem der Herkunft von Eukaryoten – Organismen, deren Zellen eine komplexe innere Struktur mit dem Zellkern haben. Zu den Eukaryoten gehören Tiere, Pflanzen, Pilze und viele einzellige Amöben, Flagellaten, Ciliaten und andere. Margulis zeigte, dass die frühe Evolution von Eukaryoten keineswegs auf Divergenz reduziert war – sie schloss die Verschmelzung von evolutionären Zweigen und mehr als einmal ein. Tatsache ist, dass mindestens zwei Arten von eukaryotischen Organellen – Mitochondrien, dank denen wir Sauerstoff atmen können, und Chloroplasten, die Photosynthese betreiben – nicht aus dem Vorfahr stammen, der den Hauptteil der eukaryotischen Zelle darstellt (Abb. 1). Sowohl Mitochondrien als auch Chloroplasten sind ehemalige Bakterien, die ursprünglich nicht mit Eukaryoten verwandt waren (Proteobakterien im Fall von Mitochondrien und Cyanobakterien im Fall von Chloroplasten). Diese Bakterien wurden von der Zelle des uralten Eukaryoten (oder Vorläufers der Eukaryoten) absorbiert und lebten weiter darin, während sie ihren eigenen genetischen Apparat beibehielten.

Eine eukaryotische Zelle ist also, wie Margulis es ausdrückt, multigenomisches System. Und es entstand als Ergebnis der Symbiose, das heißt, gegenseitig vorteilhafte Zusammenleben verschiedener Organismen (genauer gesagt, Endosymbiose, einer der Teilnehmer lebt im anderen). Die entsprechenden Evolutionszweige fusionierten natürlich gleichzeitig. Diese Sicht der Evolution wird als Theorie der Symbiogenese bezeichnet.

Jetzt ist die Theorie der Symbiogenese allgemein akzeptiert. Es wird so streng bestätigt, wie es möglich ist, irgendeine Theorie bezüglich der großräumigen Entwicklung zu bestätigen. Aber wissenschaftliche Konzepte bleiben im Gegensatz zu religiösen Grundsätzen niemals statisch. Natürlich ist das Gesamtbild der Symbiogenese für uns jetzt nicht ganz so (und manchmal überhaupt nicht), wie Lynn Margulis sie vor einem halben Jahrhundert vorstellte.

Logikklassiker

Am fünfzigsten Jahrestag des berühmten Artikels über die Symbiogenese Zeitschrift für Theoretische Biologie bereitete ein besonderes Thema vor, das ganz dem kreativen Erbe von Lynn Margulis gewidmet war. Diese Veröffentlichung enthält einen ausführlichen Artikel des berühmten britischen Biochemikers und Popularisators der Wissenschaft Nick Lane (Nick Lane), in dem der aktuelle Stand des Problems der Herkunft von Eukaryoten mit klassischen Ideen zu diesem Thema verglichen wird.Lane bezweifelt überhaupt nicht, dass Margulis in den grundlegenden Aussagen (bezüglich der Herkunft von Mitochondrien und Chloroplasten) Recht hatte; in unserer Zeit scheint dies kein ernsthafter Wissenschaftler zu bezweifeln, denn die molekularbiologischen Daten zu diesem Thema sind eindeutig. Aber der Teufel lebt, wie Sie wissen, im Detail. In diesem Fall können wir, eingetaucht in die Details, viele neue und interessante Dinge finden und vor allem sicherstellen, dass das Thema der Herkunft der Eukaryoten noch lange nicht erschöpft ist.

Zu Beginn waren einige private Annahmen von Margulis falsch. Das ist normal: Angesichts der enormen Entwicklungsgeschwindigkeit der Biologie ist es einfach unglaublich, dass in einem Artikel, der vor einem halben Jahrhundert veröffentlicht wurde, alles genau geschätzt wurde. Neue Tatsachen, die dem Autor nicht rechtzeitig bekannt sein konnten, werden definitiv Korrekturen vornehmen. Es ist hier passiert. Zunächst bestand Margulis auf einer symbiotischen Herkunft nicht nur von Mitochondrien und Chloroplasten, sondern auch von eukaryotischen Flagellen. Sie glaubte, dass die Vorfahren der Flagellen lange spiralig verdrehte bewegliche Bakterien waren, die auf der eukaryotischen Zelle fixiert waren, ähnlich wie moderne Spirochäten (siehe Abb. 1).Leider hat diese Hypothese keine molekularbiologischen Bestätigungen erhalten, und jetzt unterstützt sie niemand mehr.

In einigen Momenten könnte Margulis Recht haben (das ist weder durch die Naturgesetze noch durch die interne Logik ihrer eigenen Theorie verboten), aber dennoch vermisste sie aus Gründen, die sie nicht kontrollieren konnte. Zum Beispiel glaubte sie, dass Mitochondrien, weil sie Nachfahren von Bakterien sind, früher oder später lernen werden, sie in einem Nährmedium außerhalb von eukaryotischen Zellen anzubauen – nun, wie normale Mikroben. Wenn dies möglich wäre, wäre dies ein idealer Beweis für die Theorie der Symbiogenese. Leider sind moderne Mitochondrien grundsätzlich nicht in der Lage, selbständig zu überleben, weil die meisten ihrer Gene im Laufe der Evolution in den Zellkern einwanderten und dort in das Genom des eukaryotischen Wirts integriert wurden. Nun werden die Proteinprodukte dieser Gene außerhalb der Mitochondrien synthetisiert und dann mit speziellen Transportsystemen, die zur eukaryotischen Zelle gehören, dorthin transportiert. Die Gene, die in den Mitochondrien selbst verbleiben, sind immer klein – sie sind nicht genug, um Leben zu erhalten. Im Jahr 1967 wusste dies niemand.

Aber im Großen und Ganzen alle diese besonderen.Lynn Margulis 'Denken war synthetisch: Es beschränkte sich nicht auf Erklärungen einzelner Fakten, sondern versuchte, sie in ein vollständiges System einzubringen, das die Evolution lebender Organismen im Kontext der Erdgeschichte beschreibt (Abb. 2). Modernes wissenschaftliches Wissen erlaubt es uns, dieses System von Kraftvorstellungen zu testen.

Abb. 2 Graphisches Diagramm der Evolution des Lebens auf der Erde, in etwa den Ansichten von Lynn Margulis entsprechend. Zu den beiden zentralen Faktoren – natürliche Selektion und Symbiogenese – kommt hier die Wirkung von Kräften hinzu, die aus der inneren Erdwärme stammen ("Erddynamik"). Protisten in der hier verwendeten Terminologie sind alle Eukaryoten, die nicht mit Tieren, Pflanzen oder Pilzen verwandt sind. LUCA ist der letzte gemeinsame Vorfahr aller lebenden Zellen (Last Universal Common Ahnen). Natürlich sollte dieser Baum nicht als die letzte Wahrheit betrachtet werden: an einigen Stellen ist er zu einfach (zum Beispiel wird die Unterscheidung zwischen Bakterien und Archaeen ignoriert), und einige Ereignisse können in Frage gestellt werden, da die Paläontologie sie ständig korrigiert; aber als mehr oder weniger adäquates Gesamtbild passt es. Wir stellen fest, dass die Symbiogenese hier als ein ganz fundamentales Evolutionsstadium hervorgehoben wird.Illustration aus dem Artikel U. Kutschera, 2013. Von der Scala naturae zum symbiogenetischen und dynamischen Lebensbaum mit Veränderungen

Baum und Netzwerk

Alles begann mit Sauerstoff. In der ältesten Atmosphäre der Erde wird molekularer Sauerstoff (O2) war nicht. Dann begannen die Cyanobakterien, die zuerst die Photosynthese von Sauerstoff beherrschten, dieses Gas in die Atmosphäre freizusetzen (für sie war es nur ein unnötiges Nebenprodukt). Inzwischen ist reiner Sauerstoff eine sehr giftige Substanz für jeden, der keine speziellen biochemischen Schutzmittel dagegen hat. Es überrascht nicht, dass Sauerstoffemissionen von Cyanobakterien die Erdatmosphäre vergifteten und zu Massenaussterben führten. Der "Sauerstoff-Holocaust" begann (L. Margulis, D. Sagan, 1997. Mikrokosmos: vier Milliarden Jahre mikrobielle Evolution).

Es gibt bereits eine Korrektur. Viele moderne Forscher glauben, dass der Übergang von der sauerstofffreien Biosphäre zum Sauerstoff tatsächlich viel gradueller und weniger destruktiv war als der кислород Sauerstoff-Holocaust (siehe zum Beispiel das Große Sauerstoff-Ereignis an der Wende der Archaeen und Proterozoiker). das große, keine Veranstaltung, "Elements", 03.02.2014). Darüber hinaus ist nicht ausgeschlossen, dass das Auftreten von freiem Sauerstoff wahrscheinlicher ist verstärkt eine Vielzahl von Mikroorganismen, da die Oxidation einer Reihe von Mineralien durch Luftsauerstoff die chemische Zusammensetzung der Umwelt bereicherte und neue ökologische Nischen schuf (M. Mentel, W. Martin, 2008.Energiestoffwechsel bei eukaryotischen Anaerobiern im Lichte der proterozoischen Ozeanchemie). Im allgemeinen scheint die Idee des Auftretens von Sauerstoff in der Atmosphäre als einmalige, grandiose Katastrophe, die die gesamte Erdgeschichte in "Vorher" und "Nachher" unterteilt hat, überholt.

Auf die eine oder andere Weise gab es keinen Zweifel, dass Alpha-Proteobakterien am meisten davon profitierten, unseren Planeten mit Sauerstoff anzureichern. Sie lernten, Sauerstoff direkt für Energie zu nutzen – und zwar mit hoher Effizienz. Aber die einzelligen Vorfahren der Eukaryoten hatten diese Fähigkeit nicht. Sie waren anaerob, dh sie konnten keinen Sauerstoff atmen. Aber sie waren Räuber, die gelernt haben, kleinere Zellen durch Phagozytose zu absorbieren. Und es gab ihnen eine ausgezeichnete Gelegenheit: einige Bakterien zu fassen, sie nicht zu verdauen, sondern die Produkte ihres Stoffwechsels "zu versklaven" und sich anzueignen. Nachdem ein primitiver Eukaryonte alpha-Proteobakterien absorbiert hatte, konnte er Sauerstoff atmen – so entstanden Mitochondrien. Und nachdem er Cyanobakterien absorbiert hatte, konnte er Fotosynthese betreiben – so gebildete Chloroplasten. Margulis glaubte, dass solche Ereignisse viele Male vorkamen und dem sich abzeichnenden allgemeinen Trend folgten. Dies ist das sogenannte Skript. serielle Endosymbiose.

In Margulis stellt sich heraus, dass die Endosymbiose in einem bestimmten Stadium der Entwicklung des Lebens fast zu einem universellen Muster wurde. Die Grundlage des evolutionären Baumes der Eukaryoten sollte also buchstäblich ein ganzes Netzwerk von evolutionären Zweigen sein, die sich durch endosymbiotische Ereignisse kreuzen und in etwa der gleichen Richtung "wachsen" – in der Kombination der äußeren Bedingungen jener Zeit mit den strukturellen Merkmalen der Zellen (Abb. 3, A) ).

Abb. 3 Eukaryotische Szenarien von Margulis (A) und nach Lane (B): Parallele eukaryotische versus Flaschenhals. Erläuterungen im Text. Illustration des Artikels in der Diskussion Zeitschrift für Theoretische Biologiemit Änderungen

Es muss gesagt werden, dass am Ende des 20. Jahrhunderts die Idee, dass die meisten der großen evolutionären Ereignisse einen natürlichen und systemischen Charakter hatten, in der Evolutionsbiologie (und besonders in der Paläontologie) bereits eine gewisse Popularität erlangt hatte. Ein ähnliches Ereignis umfasst gleichzeitig viele evolutionäre Zweige, in denen unter dem Einfluss der gemeinsamen Vererbung ungefähr die gleichen Zeichen parallel erscheinen (siehe zum Beispiel: A. G. Ponomarenko, 2004. Arthropodisierung und ihre Umweltfolgen).Beispiele solcher Ereignisse wurden Säugetierisierung (der Ursprung der Säugetiere), Angiosperse (Ursprung der Blütenpflanzen), Arthropodisation (Ursprung der Arthropoden), Tetrapodisation (Ursprung der terrestrischen Vertebraten), Ornithization (Herkunft der Vögel) und vieles mehr genannt. Es schien, dass die Bildung von Eukaryoten – Eukaryoten – perfekt in diese Serie passt.

Zum Beispiel sagt Kirill Yeskov in seinem bemerkenswerten Buch "Die Geschichte der Erde und das Leben auf ihm" (geschrieben in den 1990ern): "Wahrscheinlich sind verschiedene eukaryotische Varianten, das heißt intrazelluläre Kolonien, viele Male aufgetreten (zum Beispiel gibt es Grund zu der Annahme, dass Rotalgen, die sich von allen anderen Pflanzen in einer Vielzahl von Schlüsselmerkmalen deutlich unterscheiden, sind das Ergebnis einer solchen "unabhängigen Eukaryotisierung von Cyanobakterien" (K.Y. Eskov, 2000. Die Geschichte der Erde und des Lebens darauf).

Ach, in Bezug auf Eukaryoten (wir diskutieren nicht andere Beispiele von "Azatsy") stellen moderne Daten dieses schöne Szenario in Frage.

Mitochondriales Problem

Zunächst ist die von Eskov diskutierte Hypothese über Rotalgen veraltet.Molekulare Studien zeigen, dass die Entwicklungslinie der Rotalgen tief im Baum der Eukaryoten lokalisiert ist (sie sind relativ nahe Verwandte von grünen Pflanzen), und ihre unabhängige Eukaryotisierung ist äußerst unwahrscheinlich.

Aber viel ernster ist ein anderer. Wenn die Symbiogenese ein regulärer, langer, mehrstufiger Prozess wäre und parallel zu verschiedenen evolutionären Zweigen verläuft, dann würden wir erwarten, dass wir ein Spektrum von sehr unterschiedlichen Übergangszuständen zwischen Eukaryoten und Nicht-Eukaryoten sehen würden. Margulis dachte es. Die Tatsache, dass diese Übergangsstaaten nicht auffällig sind, hielt sie (soweit man dies beurteilen kann) für ein rein technisches Problem, das mit einem Mangel an Wissen und unvollkommenen Methoden zusammenhing. Ist das jetzt bestätigt, wenn wir unermesslich viel mehr über lebende Zellen wissen, als wir vor fünfzig Jahren wussten?

Wir spekulieren. Die angebliche serielle Endosymbiose sollte erstens allmählich und zweitens in verschiedenen Entwicklungslinien leicht anders verlaufen (da es in der Evolution keine exakte Wiederholung gibt). Auf dieser Grundlage prognostizierte Margulis, dass früher oder später Eukaryoten entdeckt werden, die Chloroplasten haben, aber nie Mitochondrien haben; Eukaryotenzurückgehaltene bakterielle Flagellen (die sich in ihrer Struktur stark von eukaryotischen Flagellen unterscheiden); und schließlich primäre anaerobe Eukaryoten, in deren Zellen keine Spuren der Anpassung an die Sauerstoffatmosphäre vorhanden sind. Keine dieser Vorhersagen wurde bestätigt. Keiner der Eukaryoten hat einen Hinweis auf bakterielle Geißeln – ihre Bewegungsmittel sind völlig anders. Keiner der bekannten Eukaryoten kann als primärer Anaerob bezeichnet werden – alle haben ohne Ausnahme die "Sauerstoffphase" in ihrer Evolution durchlaufen. Schließlich haben alle Eukaryoten entweder aktive Mitochondrien oder ihre Überreste, die einen wesentlichen Teil ihrer Funktionen verloren haben (Hydrogenome, Mitosome) oder – im schlimmsten Fall – mitochondriale Gene, die in den Zellkern gelangt sind.

Am Ende des 20. Jahrhunderts war die Hypothese populär, dass einige moderne einzellige Eukaryoten keine Mitochondrien haben und auch nie haben. Solche primären nicht-mitochondrialen Eukaryoten wurden vorgeschlagen, um einem speziellen Königreich von Archezoa zugeteilt zu werden. Margulis akzeptierte diese Hypothese recht früh und war ihr bis zuletzt treu – schon damals, als sie von vielen anderen Wissenschaftlern bereits abgelehnt wurde (L. Margulis et al., 2005. "Imperfektionen und Kuriositäten" im Ursprung des Kerns). Sie hielt es für sehr wahrscheinlichdass zunächst bezmitochondriale Eukaryoten ("Archetypen") in einigen abgelegenen sauerstofffreien Lebensräumen leben, wo sie sehr schwer zu finden sind. Leider wurden bisher keine "Archetypen" gefunden, aber die Überreste von Mitochondrien in jenen einzelligen Zellen, die zuvor als Archezoa bezeichnet wurden, wurden gefunden, so viele wie Sie möchten. Zur Zeit ist nur ein Eukaryonten bekannt, der keinerlei Spuren von Mitochondrien aufweist, – Flagellaten. Monocercomonoides, aber die Position dieser Kreatur auf dem Entwicklungsbaum lässt keinen Zweifel daran, dass sie einmal Mitochondrien hatte (A. Karnkowska et al., 2016. Ein Eukaryonten ohne mitochondriale Organelle). Im Allgemeinen sind derzeit alle Fälle von Abwesenheit von Mitochondrien in Eukaryoten ohne Ausnahme als sekundär anzusehen. Und das bedeutet, dass es in der Geschichte der Eukaryoten – zumindest ihrer modernen Gruppen – kein antikes nicht mitochondriales Stadium gab.

Margulis dachte (für ihre Zeit halbwegs), dass die Eukaryotisierung in einem bestimmten Abschnitt der Geschichte des Lebens eine breite Tendenz sei – ein "Trend", wie sie jetzt sagen. Auf dieser Grundlage wäre es gut möglich anzunehmen, dass verschiedene Eukaryoten unterschiedliche Vorfahren haben: zum Beispieldass eukaryotische Algen von Cyanobakterien, Tieren von räuberischen Bakterien und Pilzen von osmotischen Bakterien abstammen, die Nährstoffe durch die Oberfläche der Zelle absorbieren. Eine solche Hypothese widerspricht keinen fundamentalen Gesetzen der Biologie. Aber leider widerspricht es den Tatsachen auffallend. Die molekulare Taxonomie zeigt, dass der gemeinsame Vorfahre von Pflanzen, Tieren und Pilzen keine Übergangsform war, sondern ein echter Eukaryot, "voll entwickelt", wie Nick Lane ausdrückte. Wir können mit Sicherheit sagen, dass der gemeinsame Vorläufer aller modernen Eukaryoten bereits eine vollwertige eukaryotische Zelle war: Er hatte einen Kern, ein endoplasmatisches Retikulum, einen Golgi-Apparat, Mikrotubuli, Mikrofilamente, Mitochondrien und Flagellen. Im Allgemeinen eine vollständige Reihe von eukaryotischen Eigenschaften.

Beachten Sie, dass diese Reihe von Funktionen keine Chloroplasten enthält. Sie erschienen fern von allen Eukaryoten und nicht sofort. Darüber hinaus wurden Chloroplasten sicher wiederholt und auf verschiedene Arten in verschiedenen evolutionären Zweigen erworben. Chloroplasten sind wie primär (wenn Eukaryoten Cyanobakterien fangen) und sekundär (wenn Eukaryoten einen anderen Eukaryoten mit Cyanobakterien im Inneren fangen) und sogar tertiär (wenn ein Eukaryonter den zweiten Eukaryoten einfängt, in dem der dritte Eukaryonten lebt und in diesem der Cyanobakterium). Hier, wie sie sagen, hat sich die Evolution geklärt. Bei Mitochondrien ist die Situation völlig anders: aufgrund ihrer Anwesenheit sehen wir keine besondere Vielfalt und keine Übergangsstadien (abgesehen von den zahlreichen Fakten des Sekundärverlustes, aber diese Tatsachen sagen nichts über die Herkunft der Eukaryoten aus). Wenn Margulis ein völlig korrektes Szenario hätte, dann wäre die Situation bei Mitochondrien und bei Flagellen ungefähr die gleiche wie bei Chloroplasten, aber das ist nicht der Fall.

Was Margulis recht hatte, ist, dass Eukaryoten im Allgemeinen sehr anfällig für die Aufnahme von Endosymbionten sind. Hier können Sie eine Vielzahl von Beispielen geben, bis hin zum Erwerb von symbiotischen Bakterien durch einige Tiefseewürmer, aufgrund derer diese Würmer tatsächlich leben (V. V. Malakhov, 1997. Vestiimentifera – autotrophe Tiere). Die turbulente Entwicklung der Chloroplasten ist die auffälligste Manifestation dieses Trends. Nur hier hatten die "Schauspieler", die sie erworben hatten, offensichtlich bereits eine ganze Reihe von eukaryotischen Merkmalen, einschließlich der Mitochondrien.Die Konfiguration des evolutionären Baums der Eukaryoten, soweit wir sie jetzt kennen, lässt einfach keine anderen Versionen zu.

Dazu fügt Lane hinzu, dass die grundlegende Struktur der Zellen für verschiedene Eukaryoten überraschend wenig unterschiedlich ist, abhängig von ihrem Lebensstil (obwohl der Lebensstil selbst sehr unterschiedlich sein kann). Alle charakteristischen Bestandteile einer Zelle, die es eukaryotisch machen, sind im Allgemeinen bei Pflanzen, Tieren, Pilzen, Flagellaten und Amöben dieselben … "Wir wissen jetzt, dass fast alle Unterschiede zwischen Eukaryoten sekundäre Anpassungen widerspiegeln", – Lane schreibt in dem diskutierten Artikel. Die Einheitlichkeit der eukaryotischen Zellvorrichtung bedeutet, dass die ersten Stadien ihrer Bildung in der modernen Vielfalt der Eukaryoten praktisch keine Spuren hinterließen.

Einzigartiges Ereignis

Die Schlussfolgerungen, die Lane heute macht, können nicht als neu oder unerwartet bezeichnet werden. Aktuelle Daten sind am besten mit der Annahme vereinbar, dass die Bildung einer eukaryotischen Zelle erfolgte einzelnes Ereignisabgeschlossen (in der uns zur Verfügung stehenden Zeitskala) sehr schnell. Wahrscheinlich haben die Vorfahren der Eukaryoten zu diesem Zeitpunkt eine Art "Flaschenhals" durchgemacht (in einem früheren Artikel, vermutete Lane)Es war ein wenig instabil kurzlebige Populationen, in denen und realisiert alle wichtigen Änderungen; N. Lane, 2011. Energetik und Genetik über den Prokaryonten-Eukaryonten divide). Das Ergebnis wurde „vollwertiges“ ersten Eukaryonten, dessen Nachkommen gingen an verschiedene ökologische Nischen – aber die Grundeinheitszellen bereits geändert haben. Somit gab es keine parallele Eukaryotisierung. Jedenfalls findet die moderne Biologie keinen Beweis dafür.

Diese vergleichende Genomik legen nahe, dass ein Schwellenwertereignis, wählen Eukaryoten aus der übrigen Natur, die Vereinigung zweier Zellen war – der Archaea (wahrscheinlich von jemandem aus lokiarheot Besitz) und bakterielle (wahrscheinlich von jemandem aus Proteobesitz). Der resultierende Superorganismus wurde zum ersten Eukaryoten (Abb. 3, B). Moderne „meynstrimnaya“ Sicht identifiziert das Ereignis mit dem Erwerb der Mitochondrien (die so genannten „rannemitohondrialny“ Szenarios, siehe zum Beispiel: N. Yutin et al, 2009. Die Ursprünge der Phagozytose und eukaryogenesis ..). Tatsächlich ist die Mitochondrien – der unbestreitbaren Nachkommen Proteo, und sie sind, dann sicherlich als Symbionten in der Zelle Archaea (eine primitiven Eukaryoten, nicht zu weit von der Archaea entfernt) eingedrungen.Es ist wahr, die Frage, wie genau sie dort angekommen sind, gibt Lane eine ziemlich unerwartete Antwort. Nämlich: "Wir wissen es nicht."

Was ist los? Nach der klassischen Theorie wurden alle internen Symbionten von eukaryotischen Zellen mittels Phagozytose erworben, das heißt, durch Einfangen von falschen Mäusen mit Isolierung des gefangenen Objekts und seiner anschließenden Verdauung (in diesem Fall fehlgeschlagen). In Bezug auf Chloroplasten scheint dies zu stimmen, aber in Bezug auf Mitochondrien ist es sehr zweifelhaft. Der Hinweis, dass die Phagozytose früher als die Mitochondrien auftrat, stimmt mit den Bioinformatikdaten nicht überein. Eine vergleichende Analyse von Proteinsequenzen zeigt, dass die Aktin-Mikrofilamente, die das innere Gerüst von Pseudopodien bilden, wahrscheinlich zuerst fixiert wurden – Proteine, die eine noch stärkere Kontraktion ermöglichen, erschienen viel später (E. V. Kunin, 2014. Die Logik des Falles). Dies bedeutet, dass die Evolution von Eukaryoten nicht direkt von der Phagozytose ausgehen kann – die Mitochondrien wurden auf andere Weise erworben.

Hier eröffnet sich viel Platz für Hypothesen. Es gibt zum Beispiel eine sehr elegant begründete Annahme, dass die Archaea-Zelle die Vorfahren der Mitochondrien nicht durch Phagozytose aufgenommen hat,und deckten sie mit ihren sich allmählich entwickelnden Auswüchsen ab, die schließlich schlossen, Mitochondrien von der äußeren Umgebung trennend und gleichzeitig ein System von intrazellulären Höhlen kreierten – was jetzt das endoplasmatische Reticulum (D. Baum, B. Baum, 2014) genannt wird die eukaryotische Zelle). Es gibt eine andere geniale Hypothese: die Vorfahren der Mitochondrien waren intrazelluläre Parasiten (Z. Wang, M. Wu, 2014. Die phylogenomische Rekonstruktion zeigt an, dass der mitochondriale Anästhesist ein Energieparasit war). Die Autoren dieser neuesten Idee bemerkten, dass es viele spezialisierte intrazelluläre Parasiten in der Gruppe der Alpha-Proteobakterien gibt, aus denen zweifellos Mitochondrien hervorgegangen sind – zum Beispiel Rickettsien.

Die Bioinformatik-basierte Rekonstruktion des mutmaßlichen Vorläufers der Mitochondrien zeigt, dass es sich um ein Bakterium mit einem kleinen Genom handelt, das nicht in der Lage ist, bestimmte Aminosäuren und Nukleotidkomponenten unabhängig voneinander zu synthetisieren. Es absorbiert diese lebenswichtigen Moleküle mithilfe spezieller Transportproteine ​​aus der äußeren Umgebung. Eine solche Lebensweise ist sehr charakteristisch für intrazelluläre Parasiten, abhängig vom Metabolismus des Wirts. Darüber hinaus hatte der Vorfahr der Mitochondrien höchstwahrscheinlich einen ATP / ADP – Antiporter, der in die äußere Membran eingebettet war (vglATP / ADP-Antiporter) ist ein Protein, das in der Lage ist, aus der äußeren Umgebung Adenosintriphosphat (ATP) zu pumpen, eine Substanz, die von allen lebenden Zellen als universeller Energieträger genutzt wird. Viele intrazelluläre Parasiten, einschließlich Rickettsia, verwenden dieses Protein, um Energie (in Form von ATP) von einer Wirtszelle zu "stehlen". Kreaturen, die diesen Lebensweg führen, werden genannt Energieparasiten. Die Autoren der obigen Hypothese glauben, dass der Vorläufer der Mitochondrien, ein Bakterium, das ursprünglich in fremden Zellen parasitiert, einer von ihnen war. Tatsache ist, dass der ATP / ADP-Antiporter-Mechanismus in die andere Richtung "abgewickelt" werden kann und dann beginnt, ATP an die äußere Umgebung abzugeben, anstatt es herauszupumpen. Im Zuge der Symbiose könnte dies eine gute Grundlage für den Funktionswechsel sein, der die Vorfahren der Mitochondrien von Energieparasiten in Energieversorger verwandelt – sicher nicht frei.

Aber es muss betont werden, dass all dies nur Annahmen sind. Das Geheimnis des Ursprungs der Mitochondrien, ganz zu schweigen vom Ursprung des Kerns, ist noch nicht gelöst.

Unfall und Notwendigkeit

Also, ist die serielle Endosymbiose-Hypothese korrekt? Ja – in dem Sinnedass in der Geschichte der Eukaryoten, symbiotische Ereignisse wirklich viele Male passiert sind. Dies wird am besten durch die lange, reiche und gut untersuchte Geschichte der Chloroplasten illustriert (P. Keeling et al., 2013. Die Anzahl, Geschwindigkeit und Auswirkung von plastidären Endosymbiosen in der eukaryotischen Evolution). Nein – in dem Sinne, dass die serielle Endosymbiose keine Voraussetzung für die Entstehung von Eukaryoten als Gruppe war. Das endosymbiotische Ereignis, das zur Entstehung von Eukaryoten führte, war, soweit wir das beurteilen können, einzigartig.

Somit wird das "parallele eukaryotische" Szenario nicht bestätigt. Dies bedeutet nicht, dass es überhaupt keine evolutionären Ereignisse dieser Art gibt: Einige von ihnen werden ausführlich von Paläontologen beschrieben (zum Beispiel die Säuerung von Säugetier-ähnlichen Reptilien, die die Merkmale von Säugetieren parallel in mehreren evolutionären Zweigen erwerben). Darüber hinaus wurde die Liste solcher "parallelen Szenarien" kürzlich aktualisiert. "Elements" schrieb mehr als einmal über die Hypothese der unabhängigen Entstehung des Nervensystems in zwei völlig verschiedenen Zweigen multizellulärer Tiere (siehe Diskussion über die Rolle der Ctenophoren in der Evolution, "Elements", 18.09.2015). Aber die Entstehung von Eukaryoten ist eines der einzigartigsten Ereignisse in der gesamten Geschichte des Lebens auf der Erde. Wahrscheinlich, weil es aus dieser Serie herausfällt.

In der modernen wissenschaftlichen Literatur gibt es so etwas wie Seltenerdhypothese (Siehe Hypothese der Seltenen Erden). Befürworter dieser Hypothese geben zu, dass relativ einfach organisiertes Leben (von der bakteriellen Ebene der Organisation) auf vielen Planeten existieren kann und im Universum ziemlich üblich ist. Aber ein relativ schwieriges Leben (eukaryotisch oder vergleichbar damit) entsteht nur unter den seltensten Umständen; Es ist möglich, dass ein Planet mit einem ähnlichen Leben nur einer in der Galaxie ist. Wenn die Hypothese der seltenen Erde korrekt ist, dann ist die Entstehung von Eukaryoten wahrscheinlich ein Meilenstein, der das "einfache" Leben (weit verbreitet) vom "Komplex" (unwahrscheinlich) trennt.

Mikhail Nikitin, der Autor des berühmten Buches Der Ursprung des Lebens, kam kürzlich zu ähnlichen Schlussfolgerungen (und völlig unabhängig). "Obwohl wir nicht einmal wissen, wie natürlich das Aussehen von Eukaryoten ist, wenn es für andere Phasen der Lebensentwicklung wie den Übergang von der RNA-Welt zur RNA-Protein-Welt, die Trennung prokaryotischer Zellen von der vordefinierten" Viruswelt "oder das Auftreten von Photosynthese gilt dass sie regelmäßig und praktisch unvermeidlich sind, da das Leben bereits erschienen ist, könnte das Auftreten von Eukaryoten in der prokaryotischen Biosphäre sehr unwahrscheinlich sein.Es ist möglich, dass es in unserer Galaxie Milliarden von Planeten mit bakteriellem Leben gibt, aber nur auf der Erde erschienen Eukaryoten, auf deren Grundlage vielzellige Tiere entstanden und dann intelligente Wesen "(M. Nikitin, 2014. Eine neue Hypothese des Ursprungs der eukaryotischen Zelle wurde vorgebracht). Daher ist es für uns schwierig, die Einzelheiten der Herkunft von Eukaryoten zu verstehen: Dies ist ein einzigartiges (auf globaler Ebene) Ereignis, auf das es sehr schwierig ist, das Prinzip der Einheitlichkeit anzuwenden, das einen "Standard" erfordert, um von der Einheitlichkeit der Faktoren und Prozesse auszugehen Die Momente der Zeit, aber gerade deshalb ist das Mysterium der Herkunft der Eukaryoten eine der faszinierendsten in der Biologie, und es gibt noch viele ungelöste Fragen in diesem Bereich, die hier nicht alle erwähnt werden (wie im Artikel von Nick Lane).

Quelle: Nick Spur Serielle Endosymbiose oder singuläres Ereignis der Entstehung von Eukaryoten? // Zeitschrift für Theoretische Biologie. 7. Dezember 2017. V. 434. S. 58-67.

Sergey Yastrebov


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