Die Insertion des Wolbachia-Genoms kann zur Entwicklung eines neuen Geschlechtschromosoms in seinen Besitzern führen. • Sergey Lysenkov • Wissenschaftsnachrichten zu den "Elementen" • Genetik, Parasitologie, Mikrobiologie, Evolution

Die Insertion des Wolbachia-Genoms kann bei seinen Besitzern zur Entwicklung eines neuen Geschlechtschromosoms führen.

Abb. 1. Gürteltier Gürteltier Armadillidium vulgare (gehört zur Ordnung der Isopodenkrebs Isopoda). Foto © J. P. Richards aus der britischen Gruppe der Tausendfüßler und Isopoden von Crustacea (bmig.org.uk)

Endosymbiotische Bakterien-Wolbachia sind dafür bekannt, die Reproduktion ihren Bedürfnissen zu unterziehen. Insbesondere haben viele von ihnen einen feminisierenden Effekt – sie verschieben das Geschlechterverhältnis zu Frauen. Darüber hinaus ist bekannt, dass ein Teil ihrer DNA durch horizontalen Transfer in das Genom des Wirts übertragen werden kann. Eine neue Studie französischer Wissenschaftler hat gezeigt, dass diese Eigenschaften zur langfristigen Entwicklung des Geschlechtsbestimmungssystems in den von ihnen infizierten Organismen beitragen können. Bodenkrebs-Arthritis Armadillidium vulgareWolbachia-infizierte Bakterien haben das für die Entwicklung verantwortliche W-Chromosom verloren (infizierte Läuse produzieren hauptsächlich Weibchen, feminisieren die genetischen ZZ-Männchen, wodurch die ZW-Gen-Weibchen aus der Population verschwinden, und mit ihnen das weibliche W-Chromosom) . Später jedoch erschien bei einigen Populationen von Holzläusen infolge einer großen Insertion des Wolbachy-Genoms in eines der Holzlauschromosomen ein f-Element, das selbst bei Abwesenheit von Bakterien für die Entwicklung bei Weibchen verantwortlich ist.Somit bildeten diese Krebstiere ein neues Paar von Geschlechtschromosomen anstelle der alten, die aufgrund des Verschwindens der weiblichen Variante ihre Funktionalität verloren haben.

Obwohl die meisten Arten multizellulärer Tiere zweihäusig sind (dh sie haben Männchen und Weibchen), können die Wege zur Regulierung der Entwicklung des Embryos entlang des männlichen oder weiblichen Weges selbst bei eng verwandten Arten erheblich variieren (siehe Geschlechtsdefinition). Neben dem chromosomalen System zur Geschlechtsbestimmung, wie beim Menschen, ist auch das Temperatursystem bei Krokodilen bekannt (die Temperatur der Eientwicklung beeinflusst den Boden von Krokodilen) und das haplo-diploide System bei Hymenopteren (Männchen entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern, die den haploiden Chromosomensatz tragen, und Weibchen aus befruchteten mit diploidem Set).

Die chromosomale Geschlechtsbestimmung kann auch unterschiedlich sein. Zum Beispiel sind fast alle Säugetiere durch das sogenannte XX / XY-System gekennzeichnet – wenn Weibchen zwei X-Chromosomen tragen (Genotyp XX), und für die Entwicklung vom männlichen Typ ist das Vorhandensein eines Y-Chromosoms (Genotyp XY) notwendig. Das Geschlecht, dessen Vertreter zwei identische Geschlechtschromosomen tragen, wird als homogametisch bezeichnet (da es die gleichen Geschlechtszellen produziert, die das X-Chromosom tragen), und das andere ist heterogametisch (es produziert zwei Arten von Gameten – mit den X- und Y-Chromosomen).Im ZZ / ZW-System, das bei Vögeln üblich ist, ist die Situation ähnlich, nur das heterogametische Geschlecht ist weiblich (die Männchen haben den ZZ-Genotyp und die Weibchen haben das ZW).

Für sich genommen sind Geschlechtsbestimmungssysteme überraschend labil und unterscheiden sich oft in nahe verwandten Arten, was es ihnen nicht einmal erlaubt, phylogenetische Zusammenhänge zu klären (siehe zum Beispiel SD Sarre et al., 2011). ). Die Tatsache der Leichtigkeit der Veränderung des Geschlechtsbestimmungssystems kann durch die Tatsache erklärt werden, dass sich in diesem Fall die Entwicklungsmechanismen entlang des einen oder des anderen Pfades nicht ändern, sondern der "Schalter" sich verändert und die Entwicklung vom männlichen Pfad auf den weiblichen überträgt oder umgekehrt.

Gleichzeitig sind die Ursachen und Mechanismen des Übergangs von einem System der Geschlechtsbestimmung zum anderen weitgehend unklar. Eine der Hypothesen verbindet die Änderung der Optionen mit der Auswahl des Geschlechterverhältnisses. Nach evolutionären Modellen beträgt das Verhältnis von Männchen zu Weibchen für die meisten Arten 1: 1 (siehe Fisher-Prinzip). In einigen Fällen kann es jedoch aufgrund der Aktivität von "egoistischen" genetischen Elementen, deren Verbreitung mit einem der Geschlechter verbunden ist, verletzt werden: Es gibt eine Auswahl für das Geschlechterverhältnis, die den Effekt von "selbstsüchtigen" Elementen kompensiert.

Es ist jedoch nicht so einfach, in Naturmodellsystemen zu finden, in denen man die Entwicklung von Geschlechtsbestimmungssystemen untersuchen kann: Am häufigsten sind diese Systeme innerhalb der Arten stabil und ihre Variabilität ist minimal oder nicht existent. Eine der Ausnahmen ist die Land equipopod Krustentier Arthritis Läuse. Armadillidium vulgare (Abb. 2). Normalerweise hat diese Assel eine ZZ / ZW Geschlechtsbestimmung. Viele Weibchen sind jedoch mit dem Bakterium Wolbachia infiziert (Wolbachia) und produzieren hauptsächlich weibliche, feminisierende genetische ZZ-Männchen (siehe: A. Markov. Anti-männliche Mikrobe). In dieser Situation verschwinden die genetischen ZW-Weibchen allmählich aus der Population und mit ihnen geht das weibliche W-Chromosom verloren.

Die Linien dieser Asseln, die nicht mit Wolbachia infiziert sind, reproduzieren aber aufgrund eines unbekannten f-Elements – einem hypothetischen genetischen Faktor, der die Entwicklung von ZZ-Männchen auf die "weibliche" Variante umschaltet – konsistent eine Neigung zu Weibchen. Bereits 1984 vermuteten französische Wissenschaftler, dass dieser Faktor das Fragment der Wolbachia – DNA ist, das in das Genom von Mokitz eingebettet ist (siehe J. J. Legrand et al., 1984). Armadillidium vulgare Latr.). Und nur jetzt ist diese Hypothese erschienen.

Abb. 2 Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahme von Oozyten weiblicher Argillit-Läuse mit dem f-Element (an der Spitze) infiziert mit Wolbachia (in der Mitte) und weder f-element noch Wolbachy (unten unten). Wolbachias Bakterienzellen Oozyten-Zytoplasma gezeigt weiße Pfeile. Oozyten von Weibchen, die das f-Element tragen, haben keine Wolbachia im Inneren. mt – Mitochondrien. Skalierungslänge: 2 Ähm Fotos aus dem Artikel in der Diskussion PNAS

Eine Gruppe französischer Wissenschaftler von der Universität Poitiers (übrigens, unter ihnen gab es 1984 keinen der Co-Autoren des oben genannten Artikels) unter der Leitung von Sebastien Leclerc (Sébastien Leclercq) sequenzierte die Genome von vier Moosinsekten aus der dänischen Bevölkerung mit dem f-Element. 0,11% aller gelesenen DNA-Sequenzen zeigten eine hohe Ähnlichkeit mit den bekannten Wolbachy-Genomen und konnten zu neun langen Gerüstfragmenten zusammengesetzt werden (unvollständige Zwischenstrukturen der Sequenz werden sequenziert, um die Vollversion zusammenzusetzen; siehe E. Prokhorchuk. Life code: read bedeutet nicht zu verstehen), von denen die größte eine Länge von 3,13 MB hatte (Megabasen – Millionen von Basenpaaren). Darüber hinaus sind diese Sequenzen den feminisierenden Stämmen von Wolbachy am nächsten, welche die untersuchten Arten von Holzläusen und deren nahen Verwandten infizieren.

Am einfachsten wäre es natürlich, diese Ergebnisse dadurch zu erklären, dass Wolbachia in diesen Asseln leben, die zusammen mit den Krebsen sequenziert wurden. Diese Asseln wurden jedoch einer Population entnommen, in der es keine Wolbachia gibt. Aber Forscher haben das zusätzlich bestätigt: Ein Transmissionselektronenmikroskop zeigte in Oozyten keine bakteriellen Zellen, die bei infizierten Personen deutlich sichtbar waren (Abb. 2). Selbst wenn Sie alle in den sequenzierten Sequenzen gefundenen Wolbachschen Gene erfassen, werden 331 der gesamten 1888-Gene fehlen oder signifikant verkürzt sein, von denen 85 für Bakterien benötigt werden.

Acht der neun bakteriellen Gerüste wurden nur bei Frauen gefunden und darüber hinaus gemeinsam vererbt. Daraus schlossen die Forscher, dass alle von ihnen ein einzelnes f-Element darstellen, das aus der Insertion des Wolbachia-Genoms in eines der Kichererbsenchromosomen resultiert, während das neunte Gerüst eine Spur einer unabhängigen Episode des horizontalen DNA-Transfers von einem Bakterium zu einem Arthropoden ist. Die funktionelle Rolle der großen Insertion des Wolbachia-Genoms als feminisierendes Agens wird auch durch die Tatsache bestätigt, dass es streng entlang der mütterlichen Linie vererbt wird,wie in der genealogischen Analyse für sechs Generationen gezeigt. Außerdem waren die ersten acht Gerüste von Wolbachia-Genen (das mutmaßliche f-Element) in den Sequenzierungsergebnissen doppelt so selten wie das neunte Gerüst – so sollte es sein, wenn dieses feminisierende Agens in Hemizygoten wie das W-Chromosom arbeitet!

Das letzte, was die Forscher herausfanden, war, dass das f-Element (jetzt kann es als Synonym für ein großes Insert aus den Wolbachia-Genen betrachtet werden) sich nicht mit dem Kreuzgeschlecht einer anderen Population mit der ZZ / ZW-Geschlechtsbestimmung im ursprünglichen Geschlechtschromosom der Assel befindet, und eingebettet in das ehemalige Autosom (nichtgeschlechtliches Chromosom). So erschien ein neues Paar von Geschlechtschromosomen in diesen Krebstieren.

Die erhaltenen Ergebnisse bestätigen die ursprüngliche Hypothese von mehr als 30 Jahren über die Veränderung des Geschlechtsbestimmungssystems in Asseln (Abb. 3). Die Infektion mit der Feminisierung von Wolbachia führte zum Verlust eines der ursprünglichen Geschlechtschromosomen (W) und zum Übergang in die cytoplasmatische Geschlechtsbestimmung (offensichtlich durch Bakterien). Zur gleichen Zeit wurde das ursprüngliche Z-Chromosom funktionell zu einem der Autosome. Danach trat eine große Insertion von Wolbachschen Genen auf, einschließlich jenerdass sie für den feminisierenden Effekt verantwortlich sind (was genau das für die Gene ist, ist noch nicht genau bekannt) in einem der Autosomen, und die Beendigung der Infektion mit Wolbachia (das ist nicht überraschend – solche Fälle von "Heilung" sind bereits bekannt) führte zu einer Erholung auf einer neuen Basis -chromosomale Geschlechtsbestimmung.

Abb. 3 Evolutionäres Szenario der Veränderung des Geschlechtsbestimmungssystems bei Gürteltierläusen A. vulgär. Vor dem Hintergrund des ursprünglichen ZW-heterogametischen Systems (auf der linken Seite) Der Erwerb feminisierender Endosymbionten – Wolbachy-Bakterien – führte zum Verlust des angestammten W-Geschlechtschromosoms und zur Entwicklung der zytoplasmatischen Geschlechtsbestimmung (Zentrum). Die anschließende Integration eines Teils des Wolbachia-Genoms, das feminisierende Gene (f-Element) in das Autossom des Asselgenoms (A) und den sekundären Verlust von Endosymbionten trägt, führte zur Entwicklung eines neuen ZW-heterogametischen Systems (auf der rechten Seite). Abbildung aus dem besprochenen Artikel in PNAS

In den letzten Jahren wird zunehmend deutlich, wie Symbionten, einschließlich bakterieller, die Anpassung ihrer Wirte beeinflussen können (siehe Symbiotische Bakterien ersetzen den Meereswurm durch Verdauungsorgane und Exkremente, Elemente, 19. September 2006; Darmbakterien helfen den Japanern, Algen zu verdauen "Elements", 04.08.2010; Darmbakterien beeinflussen das Sozialverhalten von Mäusen, "Elements", 21.06.2016).Eine Studie französischer Wissenschaftler zeigt, dass Symbionten an einem so "intimen" Prozess wie die Bildung von Geschlechtschromosomen teilnehmen können. Solange wir nur Daten für einen Fall haben, können wir natürlich nicht sagen, ob dies ein gemeinsamer Mechanismus der Evolution oder vielmehr eine biologische Neugier ist – dazu bedarf es neuer Forschung. Aber jetzt wissen wir zumindest, dass solche Studien sinnvoll sind.

Quelle: Sébastien Leclercq, Julien Thézé, Mohamed Amine Chebbi, Isabelle Giraud, Bouziane Moumen, Lise Ernenwein, Pierre Grève, Clément Gilbert und Richard Cordaux. Geburt eines W – Geschlechtschromosoms durch horizontalen Transfer von Wolbachia bakterieller Symbiontengenom // Proceedings der Nationalen Akademie der Wissenschaften. 27. Dezember 2016. V. 113. Nein. 52. P. 15036-15041. Doi: 10.1073 / pnas.1608979113.

Sergey Lysenkow


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