Die Diversifizierung der Tiere begann lange vor der kambrischen Explosion • Alexander Markov • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Paläontologie, Evolution

Die Diversifizierung der Tiere begann lange vor der kambrischen Explosion

Abb. 1. Einige Ediacarian und Cambrian Fossilien. A – Frühes kambrisches Loch einer komplexen Struktur; B – HalkieríaFrühkambrisches Tier mit zahlreichen festen Skelettelementen verschiedener Formen, die die Eigenschaften von Mollusken, Ringwürmern und Brachiopoden kombinieren; C – Mittelkambrium Trilobit Olenoides vom Burgess Shale (Burgess Shale); D – "basal" (dh nicht zu den modernen Klassen gehörend) Arthropoden Marella vom Burgess Shale; E – basale Stachelhäuter Cothurnocystis aus dem mittleren Kambrium von Utah; F – Ediacara-Embryo aus Doushanuo; G – Avalofractus, Ediacara-Organismus mit verzweigendem "fraktalem" Strukturplan; H – Kimberella, Ediacaran Vertreter der basalen Lophotrochozoa; Ich – Pteridinium, Ediacara-Organismus mit unklarer Verwandtschaft. Maßstab: A – 0,1 mm; B-ich – 1 cm Bild vom Artikel in der Diskussion Wissenschaft

Eine umfassende Analyse der neuesten paläontologischen und molekulargenetischen Daten bestätigte, dass der kambrischen Explosion (dem plötzlichen Auftreten der meisten modernen Tierarten zu Beginn – Mitte des Kambriums, vor etwa 540-500 Millionen Jahren) eine "verborgene" Entwicklung des Tierreichs von einer Viertelmilliarde Jahren vorausging.Die Diversifizierung von Supertypen, Arten und Klassen von Tieren begann in der kryogenen Periode vor etwa 800 Millionen Jahren und setzte sich in der nächsten Ediacarianischen Periode (vor 635-542 Millionen Jahren) fort. Die anhaltende Zunahme der Sauerstoffkonzentration im Meerwasser während der Ediacaria schien eine wichtige Voraussetzung für das Auftreten aktiver Räuber am Ende dieser Periode zu sein, was wiederum die globale Umstrukturierung der Meeresökosysteme und den parallelen Erwerb mineralisierten Skeletts durch viele Tiergruppen stimulierte.

Darwin betrachtete die kambrische Explosion als eine der Tatsachen, die nicht in seine Vorstellungen von Evolution als langsamer und allmählicher Prozess passen. Darwin deutete an, dass eine vielfältige organische Welt existierte und sich über eine lange Zeit vor dem Beginn des Kambriums allmählich entwickelte, aber die Überreste dieser alten Organismen entweder aus irgendeinem Grund nicht überlebt haben oder noch nicht gefunden wurden. True war die zweite Option. Wenn zu Darwins Zeiten die präkambrischen Sedimentschichten als leblos betrachtet wurden, haben Paläontologen inzwischen eine große Vielfalt präkambrischer Fossilorganismen gefunden (einige von ihnen sind in Abb. 1, F-I gezeigt).

Die kambrische Explosion sieht nicht mehr wie ein unerklärliches Ereignis aus. Jetzt wissen wir, dass ihm eine lange Evolution der organischen Welt voranging. Wahrscheinliche Vorfahren einiger, wenn auch nicht aller kambrischen Gruppen wurden im späten Präkambrium (Ediacaran oder Vendian) gefunden, und das Auftreten moderner Tierarten im Kambrischen Fossilienbestand war nicht einmalig, sondern erstreckte sich für 20-40 Ma. Nichtsdestotrotz ist es klar, dass am Anfang des Kambriums eine grandiose Umstrukturierung in der Biosphäre stattgefunden hat und eine gewisse Aura des Mysteriösen dieses Ereignis noch verschleiert. Daher tauchen in den führenden wissenschaftlichen Zeitschriften immer wieder neue Hypothesen, Verallgemeinerungen und Zusammenstellungen auf, die die nächste Stufe der Akkumulation von Daten über die frühen Stadien der Evolution des Tierreichs zusammenfassen.

Der berühmte amerikanische Theoretiker Paläontologe Douglas Erwin (Douglas Erwin) und seine Kollegen aus verschiedenen amerikanischen und irischen wissenschaftlichen Einrichtungen veröffentlichten in der Zeitschrift Wissenschaft Eine detaillierte analytische Überprüfung neuer Daten aus der Paläontologie und vergleichenden Genetik, die die kambrische Explosion und ihre Vorgeschichte beleuchten.

Das Hauptergebnis der Studie ist ein evolutionärer Baum mit einer chronologischen Referenz, der in Abb. 2Die Hauptbemühungen der Autoren waren darauf ausgerichtet, die Chronologie der Ereignisse zu klären, und nicht die Baumtopologie, dh die Datierung der "Knoten" (Verzweigungspunkte), und nicht die Reihenfolge der Verzweigungen. Die Topologie des Stammbaums von Tieren wurde nun allgemein erklärt (siehe: Neue Daten machten es möglich, den Stammbaum des Tierreiches zu klären, Elemente, 10. April 2008), aber mit der Datierung gibt es noch viele Unklarheiten.

Um den Baum an die geochronologische Skala zu binden, fassten die Autoren Daten über präkambrische und kambrische Fossilien zusammen, die in den letzten zwei Jahrzehnten veröffentlicht wurden, und erstellten eine Liste der ältesten zuverlässigen Fossilfunde von Vertretern moderner Tierarten und -klassen. Diese Liste, sowie die neue Klassifikation der von den Autoren entwickelten Ediacaran Fauna (über diese Fauna, siehe: Malachovskaya, Ivantsov, 2003. Vendian Bewohner der Erde), können in zusätzlichen Materialien zu dem Artikel auf der Website der Zeitschrift veröffentlicht werden Wissenschaft.

Abb. 2 Ein evolutionärer Tierbaum, der an eine geochronologische Skala gebunden ist. Unten – Zeit in einer Million Jahren. Blaue und gelbe Bereiche Zeige die Anzahl der Arten und Klassen für verschiedene Zeiträume entsprechend dem Fossilienbestand (siehe einen starken Anstieg der Biodiversität im Kambrium gegenüber Ediacaria). Weiße Kreise markierte "Eichpunkte" – Baumknoten, datiert auf der Grundlage von paläontologischen Daten. Farbige Kreise zeigt die Momente des Auftretens der "Kronengruppe" (Krongruppe), dh die Zeit der Existenz der letzten gemeinsamen Vorfahren aller modernen Vertreter der wichtigsten Typen und Obertypengruppen (von oben nach unten: drei Gruppen von Schwämmen, Stachelhäutern, allen Tieren, Wirbeltieren, Nemertinen, Bilateria, Brachiopoden, Mollusken, Anneliden, Bryozoen, Nematoden, Arthropoden, Cnidaria). Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Wissenschaft

Die Verallgemeinerung und teilweise Neuinterpretation der neuesten paläontologischen Daten erlaubte es den Autoren, mehr oder weniger genau 24 Knoten des evolutionären Baumes mit der geochronologischen Skala zu verbinden (weiße Kreise in der Abbildung). Diese Knoten wurden später verwendet, um den molekularen Takt zu kalibrieren (siehe: molekulare Uhr). Mehr als 100 Arten aller Haupttypen und Tierklassen wurden in die molekulargenetische Analyse einbezogen. Die genetische Distanz zwischen Spezies wurde durch Vergleich der Gene der sieben wichtigsten Proteine, die alle Tiere haben, sowie der Gene der ribosomalen RNA abgeschätzt. 24 Gauge-Punkte, die über verschiedene Teile des Baumes verstreut waren, halfen dabei, die Zeit abzuschätzenwas für die Anhäufung der beobachteten Anzahl von genetischen Unterschieden erforderlich sein sollte. Es wurde berücksichtigt, dass die durchschnittliche Rate der Akkumulation von genetischen Unterschieden in verschiedenen Teilen des Baumes unterschiedlich sein kann. Dieser Ansatz wird eine entspannte molekulare Uhr genannt – "entspannte" molekulare Uhr, im Gegensatz zu der "strengen" molekularen Uhr, die in allen Teilen des analysierten Baumes mit der gleichen Geschwindigkeit gehen muss.

Die Analyse der paläontologischen Daten zeigte, dass die kambrische Explosion trotz der großen Anzahl von neuen Funden noch immer eine gewisse "Explosivität" beibehielt. Das Kambrium erklärt immer noch die meisten der ersten Erscheinungen von Arten und Klassen von Tieren im Fossilienbestand. Kombiniert man jedoch die paläontologischen Daten mit molekulargenetischen Daten, so wird deutlich, dass fast alle diese Typen und Klassen, die erstmals im Kambrium aufgezeichnet wurden, viel früher geboren wurden. Im Kambrium wurden sie nur zahlreicher (massiv), und viele ihrer Vertreter bekamen ebenfalls Skelette und wuchsen möglicherweise an Größe.

Tiere (Metazoa) entwickelten sich aus einzelligen, kolonialen Flagellaten, spätestens in der ersten Hälfte der kryogenen Periode – vor etwa 800 Millionen Jahren.Im gleichen Zeitraum wurden die Vorfahren der modernen Schwämme von den Vorfahren anderer Tiere (Eumetazoa) getrennt, die wiederum in Nesseltiere und Bilaterien unterteilt wurden, und die letzteren in primäre und sekundäre. Selbst die frühen Phasen der Divergenz der letzten beiden Gruppen könnten sogar in der kryogenen Periode stattgefunden haben. Alle diese Schlussfolgerungen werden auf der Grundlage einer kombinierten molekular-genetisch-paläontologischen Rekonstruktion gemacht, obwohl die paläontologischen Daten selbst die Anwesenheit von nur Schwämmen in der kryogenen Periode bestätigen (siehe: Tiere erschienen vor 635 Millionen Jahren, Elemente, 09.02.2009 ).

In der nächsten, Ediacaran-Periode (die in der heimischen Literatur häufiger als Vendian genannt wird), trennten sich fast alle modernen Arten des Tierreiches. Aber ihre Vertreter blieben wahrscheinlich klein, weich und selten und fielen selten in den Fossilienbestand. Die meisten uns bekannten Vertreter der Ediacara-Fauna sind Tiere, die keinem der modernen Arten angehören. Anscheinend gab es unter ihnen keine aktiven Räuber (mit Ausnahme der Nesseltiere, die schon in der kryogenen Periode erscheinen sollten, zusammen mit ihren einzigartigen Nesselzellen).

Während der gesamten Ediakariya wurde aufgrund der zahlreichen geologischen Daten die Konzentration von Sauerstoff im Meerwasser erhöht. Den Autoren zufolge ermöglichte dies einigen Bilateria, am Ende der Ediacaran-Periode zur aktiven Prädation überzugehen. Zu dieser Zeit erscheinen die ersten Bilaterien mit festen Skelettelementen – Spikula, Röhren und Muscheln -, die anscheinend die Versuche der Weichtiere widerspiegeln, sich vor Feinden zu schützen. Zu dieser Zeit gehören die ersten unbestreitbaren Spuren von Raubtieren in Form von Löchern, die von jemandem in diesen Schalen gebohrt wurden. Die älteste skelettale Fauna, die Ediakaria, die kurz vor dem Ende erscheint und sich zu Beginn des Kambriums stark vermehrt, ist die sogenannte "kleine Schalenfauna" (SSF), die eine Vielzahl verstreuter Skelettelemente darstellt: Muscheln, Platten, Spiculae, Tubuli und am häufigsten Es ist nicht einmal bekannt, wem diese Elemente gehören. Manchmal gibt es jedoch ganze "Skleritome" – intakte Sätze von Spiculae und Muscheln, die eindeutig zum selben Organismus gehörten (Halkiería in Abb. 1). Einige wirbellose Weichtiere – zum Beispiel alte Mollusken – wurden anscheinend zuerst mit einer Hülle aus einzelnen Skelettelementen bekleidet,welche sich später im Laufe der Evolution zu größeren Skelettstrukturen zusammenschlossen – zum Beispiel zu monolithischen Schalen. Viele frühe kambrische Funde von SSF stammen aus Phosphatsedimenten. Da Sedimente dieser Art in Ediacarien weit verbreitet sind, aber dort keine Skelettelemente vorhanden sind, kann mit Sicherheit gesagt werden, dass das Fehlen von SSF bis zum Ende der Ediacaria dadurch erklärt wird, dass diese Fauna nicht existierte, und nicht, weil sie irgendwie nicht überlebt hat gefunden.

An der Wende von Ediacaria und dem Kambrium, so die Autoren, gab es eine globale Umstrukturierung der benthischen Ökosysteme, aufgrund der gekoppelten Evolution von Räubern und ihrer Beute ("evolutionäre Rüstungswettlauf"), sowie das Auftauchen von aktiven graben Bodenfressern, die nicht nur horizontal, sondern auch im Boden graben vertikale Wege, die zur Anreicherung der oberen, organisch reichen Sedimentschicht mit Sauerstoff führten und neue evolutionäre Möglichkeiten für andere Bodenbewohner eröffneten. Laut Erwin und seinen Kollegen lag im Herzen der Kambrium-Explosion eine Art evolutionäre "Kettenreaktion", die auf die positive Rückkopplung zwischen dem Auftauchen neuer Tierarten (aktive Räuber, grabende Bodenfresser,verschiedene Organismen mit schützenden Skelettformationen) und neue ökologische Nischen, die diese Tiere unwissentlich für die nächsten "Generationen" neuer Arten geschaffen haben (siehe: Kettenreaktionsspeziation, Elemente, 11. Februar 2009). Erwin entwickelt diese Idee seit vielen Jahren konsequent weiter. Der Artikel hebt eine andere von Erwins Lieblingsideen hervor – die zwischen der evolutionären "Erfindung" (zum Beispiel die Entstehung eines neuen vielversprechenden Merkmals oder Strukturplans) und ihrer "Einführung", dh weit verbreitete Verbreitung und Diversifizierung der Nachkommen des "Erfinders", geologische Epochen. Vielzellige Tiere sind ein anschauliches Beispiel für die "Erfindung", die es geschafft hat, wirklich Fuß zu fassen, das heißt, nur eine Viertelmilliarde Jahre nach ihrer Entstehung ihren rechtmäßigen Platz in der Wirtschaft der Biosphäre einzunehmen.

Heute, dank der Erfolge der vergleichenden Genomik und der evolutionären Entwicklungsbiologie, ist es klar geworden, dass die allererste Reihe von Genregulatoren, die für die Konstruktion komplexer und vielzelliger Körper notwendig sind, bereits bei den ersten Tieren vorhanden waren (außer vielleicht für HoxCluster, siehe: Neu in der Wissenschaft des Berühmten Hox-gens, Entwicklungsregulatoren, "Elemente", 10.10.2006). Die Anzahl der Protein-kodierenden Gene in Tieren korreliert nicht mit der Komplexität der Struktur: Sowohl die einfachsten als auch die komplexesten Tiere werden sicher mit einem "Gentleman-Set" von etwa 20.000 Genen behandelt. Wie sich in den letzten Jahren gezeigt hat, korreliert die Komplexität der Struktur mit der Komplexität der intergenischen regulatorischen Wechselwirkungen – genregulatorische Netzwerke und nicht mit der Anzahl der Gene, wie bisher angenommen. Wichtige Teilnehmer in diesen Netzwerken sind miRNAs, die die Aktivität von Schlüsselgenen regulieren – Entwicklungsregulatoren (siehe: Die Komplikation des Organismus in alten Tieren wurde mit der Entstehung neuer regulatorischer Moleküle in Verbindung gebracht, Elements, 4. Februar 2010). Die Menge an miRNA korreliert im Gegensatz zur Anzahl der proteinkodierenden Gene tatsächlich mit der Komplexität des Organismus. Zum Beispiel unterscheiden sich Wirbeltiere von Cnidariern in der Anzahl der Protein-kodierenden Gene im Allgemeinen und Gene – die Schlüsselregulatoren der Ontogenese im Besonderen, aber entscheidend übertreffen sie in der Anzahl der miRNAs.

Laut Erwin und seinen Kollegen, eine bemerkenswerte evolutionäre Erfindung namens "multicellular animal", mit einem fast vollständigen Satz aller Proteine ​​notwendig, um eine unendliche Vielfalt von komplexen Körpern zu bauen,Vor 800 Millionen Jahren, in der ersten Hälfte der kryogenen Periode. Um dieses Potential zu realisieren (indem das System der intergenischen Wechselwirkungen vervollständigt wird) und die Erfindung wirklich in die Ökonomie der Biosphäre zu injizieren, war es notwendig zu warten, bis die Sauerstoffkonzentration im Meerwasser für die Tiere zur aktiven Prädation ausreichen würde. Es passierte erst vor 542 Millionen Jahren, was zur "kambrischen Explosion" führte.

Quelle: Douglas H. Erwin, Marc Laflamme, Sarah M. Tweedt, Erik A. Sperling, Davide Pisani, Kevin J. Peterson. Geschichte der Tiere: Das kambrische Rätsel Wissenschaft. 2011. V. 334. S. 1091-1097.

Siehe auch:
1) Neue Daten zur Klärung des Stammbaums des Tierreichs, "Elements", 04.10.2008.
2) Die Komplikation des Körpers in alten Tieren wurde mit der Entstehung neuer regulatorischer Moleküle, "Elements", 04.02.2010, in Verbindung gebracht.
3) Tiere erschienen vor 635 Millionen Jahren, "Elements", 02.09.2009.

Alexander Markow


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