Cichliden - ein lebendiges Modell der unabhängigen parallelen Evolution • Elena Naimark • Wissenschaftsnachrichten zu "Elementen" • Genetik, Evolution, Ichthyologie

Cichliden – ein lebendiges Modell der unabhängigen Parallelevolution

Die offensichtlichsten Beispiele der parallelen Evolution können unter Süßwassercichliden gesehen werden. Einer von ihnen – das unabhängige Auftreten trostloser Vertreter – wurde von einem Team von Spezialisten aus der Schweiz eingehend untersucht. Auf der linken Seite – eines der Studienobjekte, Lobochilotes labiatus; auf der rechten Seite – das Produkt der unabhängigen Konvergenz (oder vielmehr der Arbeit des Künstler-Designers, der ein Mittel der parallelen Evolution sein könnte). Foto von diesem Fisch von www.cichlidenareal.ru

Moderne Evolutionisten legen großen Wert auf die Aufklärung der Mechanismen der Konvergenz – ähnliche Zeichen, die auf unabhängige Weise gebildet wurden. Parallelismen klären die genetische Grundlage der äußeren Erscheinungsformen von Charakteren und helfen, ein klares Bild von der Wechselbeziehung zwischen Anpassung und Phylogenese zu zeichnen. Die auffälligsten Beispiele solcher Parallelismen sind Süßwassercichlidfische. Sie sind durch ganze Sträuße von Arten in verschiedenen Gewässern Afrikas, Mittel- und Südamerikas vertreten. Viele dieser Arten bildeten unabhängig konvergente Merkmale. Die jüngste Arbeit einer Gruppe von Spezialisten aus der Schweiz widmet sich ihrer genetischen Analyse.

"Elements" bringt den Leser wieder zurück zum Thema der Artbildung bei afrikanischen Buntbarschfischen (vglAuch: Die Entwicklung der Farbensehen in afrikanischen Cichliden folgte zwei Wegen, Elements, 29. Dezember 2009; Das für die Vielfalt der Individuen verantwortliche Gen, "Elements", 01.11.2005; Barrieren werden für die Artbildung nicht benötigt, "Elemente", 13. Februar 2006). Am Beispiel der Cichliden hat es sich als äußerst praktisch erwiesen, die Mechanismen der Evolution zu untersuchen: Erstens ist dies eine Süßwassergruppe, was bedeutet, dass sie sich in relativ geschlossenen (im Vergleich zum Meer natürlich) Systemen entwickeln; zweitens entwickeln sie sich in Seen mit einer bekannten geologischen Geschichte, und dies ist ein guter Hinweis, um den Ausgangspunkt der Evolution zu bestimmen; Drittens überleben Cichliden im Labor recht gut und sind daher mit ihnen möglich. Außerdem sind in jedem der großen afrikanischen Seen – Malawi, Tanganyika und Victoria – Hunderte von Endemiten konzentriert, für die eine unabhängige Genealogie vertrauensvoll rekonstruiert wurde. Endemische Cichlidenarten wurden in anderen kleineren Seen gebildet, und sie stehen auch im Mittelpunkt des wissenschaftlichen Interesses.

Deshalb sind Cichliden zum bevorzugten Forschungsobjekt der adaptiven Strahlung geworden – eine evolutionäre Anpassung an verschiedene ökologische Nischen."Das große Evolutionsexperiment der Natur" nennen Forscher afrikanische Cichliden (siehe: Barlow, 2000. Die Cichlidenfische: Großes Naturexperiment der Evolution). Emilia Santos und Walter Salzburger (Emília Santos und Walter Salzburger) vom Zoologischen Institut der Universität Basel in der Zeitschrift Wissenschaft fassen einige wichtige Ergebnisse der Untersuchung dieses lebenden Evolutionsmodells zusammen und erwähnen eine Reihe bedeutender Arbeiten zu diesem Thema.

Eine kürzlich durchgeführte Studie einer großen Datenmenge über 46 afrikanische Seen ermöglichte Catherine Wagner und ihren Kollegen (siehe: C. E. Wagner, 2012), um Faktoren zu identifizieren, die für die Evolution der Cichliden relevant sind. Diese Forscher haben sehr viel Arbeit geleistet, indem sie viele Umwelt-, morphologische und Verhaltenszeichen mit dem Entwicklungstempo der Cichliden in verschiedenen Seen verglichen haben. Die Artenbildung wurde durch die Anzahl der Endemiten in jedem der Seen geschätzt. Die Autoren berücksichtigten, dass die gleiche phylogenetische Gruppe in verschiedenen Seen eine unterschiedliche Anzahl von Endemiten erzeugte. Vermutlich wurde dieser Unterschied durch eine gewisse Seespezifität bestimmt. Aber welcher?

Die Rate der Artbildung von Cichliden in 46 afrikanischen Seen: Es wurde festgestellt, wie viele Endemiten in welchem ​​See gebildet wurden (null, mindestens zwei, mindestens fünf).Bild aus dem Artikel in der Diskussion Natur

Es stellte sich heraus, dass die Rate der Artenbildung zum einen durch das Alter des Sees (je älter, desto wahrscheinlicher das Auftreten von Endemiten), zum anderen durch die Tiefe des Sees (je tiefer die Wahrscheinlichkeit der Divergenz), drittens durch die Unterschiede in der Färbung der Weibchen und Männchen (wenn Männchen und Weibchen gleichermaßen gefärbt sind, ist eine Artbildung unwahrscheinlich). Nun, diese Schlussfolgerungen sollten einen Evolutionisten nicht überraschen, da sie ganz triviale Dinge behaupten – dass die Evolution Zeit braucht, dass eine Vielzahl von ökologischen Umgebungen zur Speziation beiträgt und dass die sexuelle Selektion ein starker Faktor bei der Artbildung ist. Ein solch exzellentes Objekt wie Cichliden, erlaubt es Ihnen, viele, viele mehr zu sehen. Zum Beispiel können Sie versuchen herauszufinden, wie der Genotyp mit dem Phänotyp assoziiert ist oder wie parallel Evolution in verschiedenen Linien stattfindet.

Die erste dieser Aufgaben ist "archivieren", um die Mechanismen der Evolution zu verstehen, aber bisher wurden nicht allzu viele Cichliden-Genome gelesen. Die Hauptsache, die bei der Analyse der Genome von Fischen in einem See gefunden wird, ist jedoch die hohe Ähnlichkeit der DNA in diesen scheinbar verschiedenen Fischarten. In ihrer Evolutionsgeschichte wichen sie so kürzlich voneinander ab, dass die Artenunterschiede im Genom keine Zeit hatten, sich anzusammeln und zu stabilisieren.Die größten Unterschiede im Genom liegen in regulatorischen Sequenzen, wie miRNAs, und nicht in der Sinnkodierung für Proteine. Dies bedeutet, dass die schnelle Anpassung auf die Feinabstimmung der Morphogenese zurückzuführen war.

Das zweite Thema sind die genetischen Mechanismen der parallelen Evolution. Sie wurde kürzlich schön am Beispiel des Auftretens eines der Phänotypen von Cichliden – Fischen mit dicken Lippen – illustriert. Auch Marco Colombo und seine Kollegen von der Universität Basel und dem Nationalmuseum für Naturwissenschaften in Madrid haben dieses Beispiel auseinander genommen. Das ausgewählte Merkmal – dicke Lippen – findet sich nicht nur in afrikanischen Buntbarschen (in diesem Fall vom Tanganjikasee), sondern auch in Mittelamerika (vom Lago Managua in Nicaragua). Afrika und Amerika haben den Kontakt vor etwa 100 Millionen Jahren verloren, so dass Sie die parallele Vererbung eines Merkmals aus einem einzelnen Vorfahren und die zufällige Verteilung von Merkmals-Trägern eliminieren können und stattdessen auf die tatsächliche konvergente Evolution fokussieren.

Ähnlich wie das Äußere dünnlippig (an der Spitze) und dicklippig (unten unten) Cichliden im Lake Managua (Mittelamerika) und im Tanganjikasee (Ostafrika). Bild aus dem Artikel in der Diskussion Wissenschaft

Wie sich herausstellte, erschienen dicke, fleischige Lippen von Cichliden, zusammen mit einigen anderen äußeren Zeichen, als Reaktion auf den Übergang zu einer spezifischen Diät – Wirbellose mit harten Schalen. Welche Gene haben sich zu fleischigen Lippen verändert? Als anfängliche Datengruppe haben Zoologen die gesamte RNA in den Geweben von Fischlippen in dicklippigen und dünnlippigen Cichliden identifiziert und als Ergebnis haben sie etwa 140 Gene gezählt, für die sich dünnlippige von dicklippigen unterscheiden. Aus diesem breiten Spektrum von Kandidaten wurden 6 Gene sorgfältig ausgewählt. Es war notwendig, dass die Gene funktionell mit der Morphogenese des Lippengewebes verbunden waren und dass die Menge an RNA in dünnlippigen und fettlippigen Individuen stärker und ehrenhafter variierte. Darüber hinaus haben wir den Unterschied in der Genexpression in den Lippen von Fischen berücksichtigt. Und das gesamte Verfahren zum Vergleichen dünnflüssiger und fettlippiger Phänotypen wurde sowohl für Tanganyika als auch für Managua durchgeführt. Drei der sechs Gene waren in diesem und in einem anderen Satz und erfüllten die ausgewählten Parameter. Dies sind Gene, die für die Bildung von lockerem Binde- und Fettgewebe verantwortlich sind. Und sobald es ähnliche genetische Unterschiede gab, folgerten die Autoren natürlich, dass das konvergente Auftreten eines nützlichen Merkmals aufgrund einer Veränderung ähnlicher Gene auftrat.

Expressionslevel von Genen, bei denen deutliche Unterschiede in RNA für dünnlippige und dicklippige Phänotypen gefunden wurden. Astatotilapia burtoni (AB, feinlippiger Phänotyp); Lobochilotes labiatus (LL, fettlippig) aus Tanganyika; Amphilophus citrinellus (AC, dünnlippig); Amphilophus labiatus (AL, dicklippig) – aus Managua; Die Genexpression wurde mittels quantitativer real-time PCR (*P < 0.05; ***P <0,01). Gemäß diesen Ergebnissen wurden drei Gene mit erhöhter Expression in fett-lippigen Individuen ausgewählt: Actb, Cldn7, Copb. Bild aus dem Artikel in der Diskussion Molekulare Ökologie

Offensichtlich gibt es nicht viele Möglichkeiten für einen Cichlid, ein bestimmtes Merkmal zu bilden, und wenn es notwendig wird, werden dieselben Gene berücksichtigt. Im Allgemeinen gibt es jetzt mehr Beispiele, die das Prinzip "ähnliche Merkmale – ähnliche Gene" veranschaulichen, als "ähnliche Merkmale – verschiedene Gene". Beispiele für das erste Prinzip finden sich in Anmerkungen Das Gen, das für die Entwicklung der Färbung bei Schmetterlingen (Elements, 31.08.2011) oder Parallelismen verantwortlich ist, ist das Ergebnis der schnellen Entwicklung sensorischer Rezeptoren (Elemente, 20.09.2011) das gleiche morphologische Merkmal wird auf verschiedenen genetischen Grundlagen gebildet, die auch auf den "Elementen" verfügbar sind (Parallele Evolution wurde experimentell an Bakterien untersucht, 1. Februar 2012; Lesen Sie das Selaginella-Gen – Vertreter der Monde, 13. Mai 2011).Man hat den Eindruck, dass das erste der Prinzipien häufiger in kleinen kompakten taxonomischen Gruppen, das zweite in Organismen, die auf dem Evolutionsbaum weit voneinander entfernt sind, sowie in Bakterien umgesetzt wird.

Quellen:
1) M. Emília Santos und Walter Salzburger. Wie Cichliden diversifizieren // Wissenschaft. V. 338. P. 619-621.
2) Marco Colombo, Eveline T. Diepeveen, Moritz Muschick, M. Santos, Adrian Indermaur, Nicolas Boileau, Marta Barluenga, Walter Salzburger. Dicklippige Phänotypen bei Buntbarschfischen // Molekulare Ökologie. Artikel erstmals online veröffentlicht am 11. Oktober 2012.
3) C. E. Wagner, L. J. Harmon, O. Seehausen. Ökologische Gelegenheit und sexuelle Selektion zusammen prognostizieren adaptive Strahlung // Natur. V. 487. S. 366.

Elena Naimark


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