Braunalgen bestätigen nicht die ökologische Hypothese von alternierenden haploiden und diploiden Stadien • Alexey Opayev • Science News zu "Elementen" • Algologie, Ökologie, Evolution

Braunalgen bestätigen nicht die ökologische Hypothese des Alterns von haploiden und diploiden Stadien.

Abb. 1. A – haploide Gametophytenalgen der Gattung Ectocarpus auf dem Thallus der Algen Scytosiphon lomentaria. die – Diploider Sporophyt dieser Alge in Form eines Überfalls auf einen Stein. Abbildung aus dem besprochenen Artikel inEntwicklung

Obwohl in den meisten Organismen das haploide Stadium des Lebenszyklus auf Gameten reduziert ist, können einige niedere Pflanzen zwischen haploiden und diploiden Stadien von vergleichbarer Dauer und morphologischer Komplexität wechseln. Die Gründe für diese Merkmale und ihre Vorteile für den Körper sind noch unklar. Eine der populären Hypothesen, die diesen Wechsel erklären, ist "ökologisch": unterschiedliche morphologische Gametophyten und Sporophyten besetzen unterschiedliche ökologische Nischen. Aber es gibt auch solche Algen, in denen sich Gametophyt und Sporophyt fast nicht unterscheiden – es war interessant, die ökologische Hypothese auf sie zu testen. Untersuchung von zwei Arten von Braunalgen der Gattung Ectocarpus zeigte, dass diese Hypothese nicht erfüllt ist. Obwohl an einigen Stellen der Gametophyt und der Sporophyt an verschiedenen Substraten haften (unterschiedliche Nischen besetzen), wird an anderer Stelle eine Vielzahl von Substraten, die insgesamt für die haploiden und diploiden Phasen charakteristisch sind, von der ökologischen Nische des Sporophyten allein bedeckt.

Bei der sexuellen Fortpflanzung wechseln sich zwei Phasen unterschiedlicher Ploidie ab: haploid und diploid. Bei den meisten Tieren und vielen Pflanzen (vor allem höheren) ist das haploide Stadium kurz – tatsächlich produziert dies Gameten, die nach der Fusion eine diploide Zygote bilden. So fällt das Hauptleben des Körpers auf die diploide Phase. Inzwischen ist die haploide Phase in einigen niederen Pflanzen vergleichbar oder übersteigt sogar die diploide Phase. Dieses Phänomen wird oft als eine archaische Eigenschaft angesehen, die den Vorteil der diploiden Phase und die allmähliche Verringerung des Verlaufs der haploiden Evolution postuliert. Dieser Vorteil wird in der Regel durch "genetische" Vorteile erklärt (z. B. Resistenz gegen schädliche rezessive Mutationen).

Aber in letzter Zeit sind viele Wissenschaftler auf die Idee gekommen, dass diese Daten in einigen Fällen den Vorteil nicht der diploiden, sondern der haploiden Phase erklären können. Darüber hinaus wurde in der Evolution einiger Grün- und Braunalgen eine Abnahme der diploiden Phase beobachtet. All dies lässt Zweifel an der sehr populären früheren Meinung über den unentbehrlichen Vorteil des Lebens im diploiden Zustand aufkommen – jedenfalls in Bezug auf die niederen Pflanzen.

Das Phänomen bleibt jedoch ungeklärt, weshalb Forscher neue Hypothesen aufstellen. In den frühen 1980er Jahren wurde eine "ökologische" Erklärung vorgelegt. Sein Wesen besteht darin, dass der Organismus während der haploiden und diploiden Phasen verschiedene ökologische Nischen einnimmt und dadurch den gesamten ökologischen Raum der Spezies und dementsprechend ihre Anpassungsfähigkeit und Wettbewerbsfähigkeit erweitert. Diese Idee basierte auf der einfachen Tatsache, dass viele (aber nicht alle) der unteren Pflanzen eine unterschiedliche Morphologie der haploiden (Gametophyten) und diploiden (Sporophyten) Phasen aufweisen. Daher ist auch die Lebensweise anders – ebenso wie ökologische Nischen. Da immer mehr Argumente zu ihren Gunsten gesammelt werden, unter anderem von Spezialisten für mathematische Modellierung, ist die "ökologische" Hypothese sehr populär geworden.

Wie bereits erwähnt, wird die Hypothese an jenen Organismen durchgeführt, in denen die haploiden und diploiden Phasen morphologisch verschieden sind. Für ihre Verifikation ist es jedoch notwendig, die Organismen, in denen Gametophyten und Sporophyten äußerlich ähnlich sind, besonders sorgfältig zu untersuchen. Zum Beispiel ist bei einigen Arten von Braun- und Rotalgen die Unterscheidung zwischen diesen Stadien nur durch das Studium von Chromosomen oder DNA möglich.Und nur hier sind die Daten in der Natur sehr klein. Die Forscher beschränkten sich entweder auf die Untersuchung der Laborpopulation oder bewerteten zum Beispiel das Verhältnis von haploiden und diploiden Algen in einem bestimmten Lebensraum – aus zuvor gesammeltem Material. Aber selbst diese Daten erwiesen sich als inkonsequent – entweder als Unterstützung oder nicht als "ökologische" Hypothese. Daher wurden zusätzliche und gründlichere Feldstudien benötigt.

Eine ähnliche Arbeit wurde von einer internationalen Gruppe von Wissenschaftlern durchgeführt, die einige der Merkmale der beiden Arten von Braunalgen der Gattung untersuchten Ectocarpus: E. Crouaniorum und E. siliculosus. Die Forscher beschrieben detailliert die räumliche (Mikrobiotop-) Verteilung von Algen und bestimmten dann im Labor die Ploidie dieser Pflanze durch molekulargenetische Methoden. Die Arbeit wurde an zwei Orten durchgeführt – an der Meeresbiologischen Station in Roscoff (Frankreich) und im Bereich von Neapel (Italien).

Im Roscoff Bereich braune Algen E. Crouaniorum kann an zwei verschiedene Arten von Substraten befestigt werden – biotisch und abiotisch (Abb. 1). Relativ große Algen (bis zu 12 cm lang) sind am Thallus anderer Algen befestigt, und am häufigsten eine andere braune Alge, Scytosiphon lomentaria (biotisches Substrat – Algen – verhält sich wie ein Epiphyten).Kleinere (normalerweise weniger als 10 mm lang) verwenden ein abiotisches Substrat – zum Beispiel Steine ​​oder leere Schalen von Mollusken (das heißt, sie verhalten sich wie Epilithien).

Es stellte sich heraus, dass der Gametophyt hauptsächlich auf dem biotischen Substrat wächst (Abb. 2, A). Darüber hinaus, wenn ein Sporophyt das ganze Jahr über gefunden werden kann, ist der Gametophyt nur in den Frühlings- und Sommermonaten, wenn die Alge gefunden wird, der "Wirt", zu welchem E. Crouaniorum ist beigefügt.

Abb. 2 Die Häufigkeit des Auftretens des Sporophyten und Gametophyten von zwei Arten von Algen, abhängig von dem Substrat der Anhaftung. Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Entwicklung

Der gleiche Lebenszyklus war charakteristisch für die zweite untersuchte Spezies, E. siliculosus, in der Nähe von Neapel (Abb. 2, B). Und als das Substrat für die Befestigung eines Gametophyten verwendete die gleiche Art von "Host" Scytosiphon lomentaria. Schematisch ist dieser Lebenszyklus in Abb. 3 an der Spitze.

Abb. 3 Schema des Lebenszyklus der Braunalgen Gattung Ectocarpus. Oben: Diploider Sporophyt (SP) produziert haploide Sporen durch Meiose (Meiosporen). Die ersten beweglichen Sporen setzen sich dann ab und entwickeln sich zu einem männlichen oder weiblichen Gametophyten (G). Gametophyt von Mitose produziert mobile Gameten.Männliche und weibliche Gameten verschmelzen dann zu einer diploiden Zygote, aus der sich der Sporophyt entwickelt. Dieses Schema ist typisch für E. Crouaniorum in Roscoff und E. Siliculosus in Neapel. Und für die Bevölkerung E. Siliculosus Roscof zeichnet sich durch eine Veränderung des Lebenszyklus aus (unten unten). Diploider Sporophyt kann Sporen auch durch Mitose (Mitosporen) bilden. Diese anfangs ebenfalls beweglichen Streitigkeiten setzen sich fort und werden zu einem Sporophyten, der genetisch identisch mit dem Elternteil ist. Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Entwicklung

Unerwartete Ergebnisse gaben Studie E. siliculosus In Frankreich stellte sich heraus, dass diese Seetang hier nicht als Vertreter derselben Art in Italien lebt. In Frankreich E. siliculosus Es kann auch an Steinen (Epilith) oder Thalli von Algen anderer Arten (Epiphyten) befestigt werden. Die Unterschiede zur italienischen Bevölkerung waren, dass erstens die Liste der Algen "Wirte" hier breiter ist, E. siliculosus kann regelmäßig auf 13 verschiedenen Algenarten gefunden werden, und nicht nur auf Scytosiphon lomentaria. Und zweitens war hauptsächlich diploider Sporophyt sowohl auf biotischen als auch abiotischen Substraten vorhanden (2, C). Schematisch ist dieser Lebenszyklus in Abb. 3 unten.

Somit ist die "ökologische" Hypothese zu den beiden untersuchten Braunalgenarten nicht erfüllt und kann das Vorhandensein der haploiden und diploiden Phasen nicht erklären.In der Tat, die Merkmale der Mikrohabitate des Sporophyten E. siliculosus in Frankreich überschneiden sie jene, die für einen Gametophyten und einen Sporophyten derselben Art in Italien völlig charakteristisch sind. Den Autoren des Artikels zufolge sind Fortschritte bei der Erklärung dieser Situation möglich, wenn man die subtileren Merkmale der Lebenszyklen dieser Algen untersucht. Eine andere Schlussfolgerung, die gemacht werden kann, ist, dass die Dauer der haploiden und diploiden Phasen höchstwahrscheinlich nicht durch eine allgemeine Theorie erklärt werden kann. Mit anderen Worten, die besonderen Eigenschaften einzelner Arten können entscheidend sein – eine Idee, die von Theoretikern auf dem Gebiet der Biologie oft ignoriert wird.

Quelle: Lucia Couceiro, Mickael Le Gac, Heather M. Hunsperger, Stephane Mauger, Christophe Destombe, J. Mark Hahn, Sophia Ahmed, Susana M. Coelho, Myriam Valero und Akira F. Peters. Evolution und Erhaltung der natürlichen Populationen: Ectocarpus // Entwicklung. 2015. V. 67. P. 1808-1822.

Alexej Opajew


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