Borneo - das Zentrum des Endemismus der Vögel des modernen Indonesiens • Alexey Opayev • Wissenschaftsnachrichten über "Elemente" • Ornithologie, Ökologie

Borneo – das Zentrum des Endemismus der Vögel des modernen Indonesiens

Abb. 1. Auf der linken Seite: Weiß-Lumbal Shama Soor (Copsychus malabaricus), auf der rechten Seite: Weißkopf-Drossel (C. stricklandii). Diese beiden eng verwandten Arten besetzten ihre jeweiligen Verbreitungsgebiete auf unterschiedliche Weise: Weißkehldrossel kamen aus Südostasien, und Weißkrabben-Drosseln warteten auf die Pliozän-Abkühlung im Refugium im Gebiet des malaysischen Bundesstaates Sabah auf Kalimantan Island. Fotos von ast.wikipedia.org und lynxeds.com

Eine Gruppe amerikanischer Wissenschaftler hat die neuesten Daten zur Herkunft und Phylogeographie der Vögel Indonesiens zusammengestellt. Sie zeigten, dass die Insel Kalimantan das Schlüsselgebiet für indonesische Vögel ist, insbesondere für den malaysischen Teil Borneo. Hier erlebten viele Vögel ungünstige Kältetrockenepochen, als die Flächen tropischer Wälder deutlich reduziert wurden. Daher lebt in Borneo die größte Anzahl von Endemiten.

Die klassische Zoogeographie erlebte Mitte des letzten Jahrhunderts einen Höhepunkt ihrer Entwicklung. Diese Studien basierten hauptsächlich auf der Untersuchung der Verbreitung verschiedener Tierarten. Aber in den letzten 15-20 Jahren wurde das Interesse an Zoogeographie wiederbelebt. Dies ist auf die Einführung von molekulargenetischen Techniken in diesem Bereich zurückzuführen, die das Studium der Phylogeographie (siehe: Phylogeographie), das Aufkommen neuer Methoden zur Modellierung der Geologie der Vergangenheit, die Entwicklung der Paläontologie usw. angeregt haben.

In einem Rückblick auf die Rückkehr zum Malaiischen Archipel: Die Biogeographie der sundaiischen Regenwaldvögel, eine Gruppe amerikanischer Wissenschaftler unter der Leitung von Frederick Sheldon (Frederick H. Sheldon) fasste die neuesten Fortschritte in der Zoogeographie der Vögel des sogenannten Sundaland zusammen – eine Region auf dem asiatischen Kontinentalschelf und die Malakka Halbinsel, Die Großen Sundainseln (Kalimantan, Sumatra, Java und angrenzend an sie) und die philippinische Insel Palawan.

Grenzen zwischen australischen und indo-malaiischen Faunen

Indonesiens Zoogeographie hat die Aufmerksamkeit von Wissenschaftlern des 19. Jahrhunderts auf sich gezogen, beginnend mit den berühmten Studien von Alfred Russell Wallace. Fakt ist, dass diese Region eine Art Landbrücke zwischen Südostasien und Australasien ist – Gebiete mit sehr unterschiedlichen Faunen, obwohl sie (zur Zeit) nicht durch irgendwelche schwierigen natürlichen Hindernisse wie Ozeane getrennt sind. Die Grenze zwischen diesen Gebieten sollte ziemlich scharf sein, und die Forscher haben sich gefragt, wohin es geht.

Die Ergebnisse der klassischen Studien zu diesem Thema sind in der Arbeit von Wallace im Lichte der jüngsten zoogeographischen Studien des berühmten Ornithologen und Evolutionisten Ernst Mayr zusammengefasst. Zum ersten Mal, 1860, schlug Wallace die Grenze zwischen der Australischen Region und der Indo-Malayischen Region vor (sie wurde später Wallace Line genannt).Wallace selbst führte es (von Süden nach Norden) zwischen den Inseln Bali und Lombok, Kalimantan und Sulawesi, und dann passierte es südlich der Philippinen (siehe Abb.). Die Gebiete im Westen dieser Linie gehörten zur indo-malaiischen Region, und östlich davon – zur australischen.

Zoogeographische Grenzen (Linien) innerhalb Indonesiens, die das Indo-Malay (Sundaland) und die australische Region teilen. Abbildung aus E. Mayr, 1944. Wallaces Linie in jüngster Zeit anhand kürzlich durchgeführter zoogeographischer Studien

Etwas später, im Jahre 1868, modifizierte Thomas Huxley diese Linie und verlagerte seinen nördlichen Teil nach Osten (er war der erste, der darauf hinwies, dass diese Linie nach Wallace benannt wurde). Die meisten Philippinen (mit Ausnahme von Palawan Island) "zogen" nach Australasien. Wie aus der Abbildung ersichtlich ist, fiel eine solche modifizierte Grenze tatsächlich mit der Grenze des Kontinentalschelfs zusammen (die natürlich später bekannt wurde). Daher ist die Logik der Erscheinung dieser Grenze klar. Mit einem Rückgang des Meeresspiegels während der kalten Perioden der Erdgeschichte waren die meisten Inseln westlich der Wallace-Linie durch Landbrücken zwischen ihnen und Südostasien ganz oder teilweise miteinander verbunden. Dies erlaubte den Tieren, sich niederzulassen, und das Ende des Kontinentalschelfs bestimmte die Grenze ihrer Verteilung.Natürlich basierten diese Studien auf der Untersuchung von hauptsächlich "terrestrischer" Fauna – insbesondere von Säugetieren.

Als sie begannen, Vögel zu studieren, die große Potenzen für die Besiedlung zwischen den Inseln haben, wurde die Situation komplizierter. Es stellte sich heraus, dass die Grenze aus Sicht der Ornithologen nicht so klar ist. Außerdem lohnt es sich hier nicht über die Grenze, sondern über eine bestimmte Übergangszone namens Wallacea zu sprechen. Und es liegt, wie Sie vielleicht vermuten, zwischen den Kontinentalregalen von Australasien und denen, die Südostasien und die Großen Sunda Inseln abdecken. Hier liegt die Tiefsee von Banda, deren Inseln zumindest in der absehbaren Vergangenheit nicht durch Landbrücken miteinander verbunden waren. So ist die westliche Grenze dieser Zone die Wallace-Linie, und die östliche Grenze ist die Weber-Linie, die vom Zoologen Max Weber vorgeschlagen wurde.

Die Wissenschaftler verfolgten die geologische und klimatische Geschichte von Sundaland, um festzustellen, zu welcher Zeit seine Fauna mit welchen anderen Regionen assoziiert war. Zu Beginn des Känozoikums, vor etwa 66 Millionen Jahren, war Sundaland eine Halbinsel, die mit Südostasien verbunden war, und daher konnten faunistische Verbindungen nur mit Asien zu dieser Zeit (Abb. 2) – oder allgemeiner mit Lauracia – hergestellt werden.Der "Zustrom" der Fauna von Gondwana konnte vor etwa 50-30 Millionen Jahren erstmals auftreten. Zu dieser Zeit vereinigte sich Hindustan mit Asien und hielt sich eng an das damalige Sundaland. Australien war die ganze Zeit weit von Sundaland entfernt: Erst am Ende des Oligozäns – vor etwa 23 Millionen Jahren – bewegte sich die australische Platte auf das Sundaland zu und verengte die Wassersperre, die sie voneinander trennte.

Abb. 2 Die Position des Landes in verschiedenen geologischen Epochen, mit ungefähren Daten (vor einer Million Jahren). Pfeile zeigen die möglichen Richtungen der Sundaland Kolonisierung durch Vögel in verschiedenen Epochen der Erdgeschichte. Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Zeitschrift für Ornithologie

So kann der Ursprung der heutigen Fauna von Sundaland potentiell in Verbindung gebracht werden: (1) mit Asien (ausgehend vom Paläozän), (2) mit Afrika durch Indien (vom Beginn des Oligozäns) oder durch Arabien und (3) mit Australien (vom Ende des Oligozäns). Verbindungen von Sundaland Vögeln mit jeder dieser Regionen sind wirklich offenbart. Die Avidofauna von Sundaland ist der Fauna Südostasiens in höchstem Maße ähnlich. Etwas weniger mit Wallace und den Philippinen. Zur gleichen Zeit bewohnen viele endemische Vogelarten innerhalb der Grenzen von Sundaland – 264 von 691 (das ist 38%).

Die Avidofauna von Sundaland war (und ist) in ständiger Dynamik: Die Artenvielfalt hat sich verschoben, die gefiederte Population bestimmter Inseln hat sich verändert. Die Hauptfaktoren sind erstens der Meeresspiegel, der in die kalten Epochen fällt, und der Anstieg in warmen (was das Vorhandensein / Fehlen von Landbrücken beeinflusst), und zweitens die Verteilung tropischer Regenwälder, deren Fläche in kalten Trockenperioden reduziert wurde. Im Känozoikum sah diese Dynamik wie eine schematische aus. Im Eozän war das Klima warm und feucht. Zu dieser Zeit besetzte Land weite Räume, und tropische Wälder waren weit verbreitet. Es folgte ein kaltes Oligozän, gekennzeichnet durch den Rückgang der Fauna tropischer Wälder. Dann ist das warme und feuchte Miozän wieder da. Und schließlich das Pliozän – wieder kalt.

So fiel der letzte Höhepunkt der Blütezeit der tropischen Fauna Asiens und Sundalands auf das Miozän. Zu dieser Zeit erreichten tropische Wälder den Norden über Japan. Ab dem Ende des Miozäns begann sich das tropische Waldgebiet zu verengen und schließlich signifikant zu sinken. Die verbleibenden Arrays wurden voneinander isoliert.Dies führte zu einer Verringerung der Reichweiten vieler Vogelarten, die eine für sie so ungünstige Zeit in Refugien überlebten.

Wo befanden sich diese Refugien? Die Antwort auf diese Frage wurde durch die Untersuchung der Verbreitung endemischer Vogelgattungen auf großen Inseln gegeben. Denn es ist offensichtlich, dass Vertreter dieser Gruppen ungünstige geologische Epochen in Sundaland und nicht irgendwo anders draußen erlebt haben.

Es gibt insgesamt 23 endemische Vogelarten in Sundaland. Wie verteilen sie sich auf die größten Regionen in Sundaland (Java, Sumatra, Kalimantan und die Halbinsel Melaka)? Vertreter von sechs von ihnen sind nur auf der Insel Kalimantan gefunden. Zwei weitere Gattungen leben nur auf der Insel Java. Es gibt keine Geburten, die nur auf der Insel Sumatra oder der malaiischen Halbinsel zu finden sind. In Kalimantan gibt es 19 endemische Gattungen (83%) (mehr als auf jeder anderen Insel). Dies deutet darauf hin, dass sich die wichtigsten Refugien auf Kalimantan befanden.

Kalimantan ist eine große Insel, und Wissenschaftler beschlossen, herauszufinden, in welchem ​​Teil des Vogels sie ungünstige geologische Perioden erlebten. Der malaysische nördliche Teil von Kalimantan wird oft Borneo genannt. Im Nordosten dieser Region befindet sich der Staat Sabah.Es stellte sich heraus, dass hier eine ungewöhnlich große Anzahl von Endemiten lebt. Dies deutet darauf hin, dass sich hier das Hauptrefugium befand, wo die Bewohner des Tropenwaldes kalte, trockene Epochen erlebten.

Die phylogeographischen Daten von mehr als zwei Dutzend Vogelarten auf Kalimantan Island bestätigten diese Annahme. Wir illustrieren dies am Beispiel zweier sehr enger Formen der Drosseln (Sorochy Slavka) – der weißen Lunge (Copsychus malabaricus) und weiß-capped (C. stricklandii) (Abb. 1). Im Bundesstaat Sabah und auf der kleinen Insel Maratua, 50 km vor der Küste von Borneo, lebt eine Weißdrossel-Drosseldrossel (Abb. 3). Und der Weißpfannkuchen Shama Soor hat eine sehr große Auswahl – er lebt auf dem Rest von Kalimantan, ebenso wie auf anderen Sundaland-Inseln und in Südostasien. Molekulargenetische Studien haben gezeigt, dass weißzüngige Shama-Drosseln aus Sumatra, Kalimantan und der malaiischen Halbinsel sehr ähnlich sind. Höchstwahrscheinlich wurden diese Gebiete in der zweiten Hälfte des Pleistozäns von einigen der Zufluchtsorte Südostasiens schnell von ihnen besiedelt. Als sie Sabah erreichten, begrüßten die White-lung Shama-Drosseln die weißköpfigen Shama-Drosseln, die dort lebten und ihre weitere Expansion stoppten. Eine enge Kontaktzone mit begrenzter Hybridisierung wurde an der Grenze der Bereiche gebildet.

Abb. 3 Sundaland. Die hypothetische Lage der Refugien, in denen tropische Wälder erhalten wurden (gelb) und die Verbreitung von Endemiten von Borneo (orange). Abbildung aus dem besprochenen Artikel in Zeitschrift für Ornithologie

Chama Drosseln bewohnen meist flache Wälder. Aber viele Endemiten leben in Bergwäldern. Es stellte sich heraus, dass eine Reihe von Bergarten durch Merkmale gekennzeichnet sind, die den oben für die Drosseln von Drosseln beschriebenen ähnlich sind: Die Bevölkerung des Staates Sabah unterscheidet sich von der des Rests der Insel. So ist beispielsweise die Bevölkerungsstruktur der schwarzäugigen weißäugigenChlorocharis emiliaeReis 4) aus der Familie der Weißaugen (Zosteropidae). Diese Art ist in Borneo endemisch, in Bergwäldern, und darin unterscheiden sich die Vögel von Sabah von denen, die den Rest der Insel bevölkern.

Abb. 4 Bekannte Populationen von schwarzäugigen weißäugigen Augen (Dreiecke) auf der Insel Kalimantan (Borneo). Weiß umkreiste zwei Gruppen, 2,5% unterschiedlich in der Sequenz des mitochondrialen ND2-Gens. Karte des Artikels in Diskussion Zeitschrift für OrnithologieFoto von zoochat.com

So gab es im Bundesstaat Sabah ein wichtiges Refugium, in dem die Vögel ungünstige Zeiten erlebten.Im oben genannten Beispiel der Shama Drozd war dieses Refugium der Schlüssel zur Weißhühnchen-Drosseln. Und die weißäugigen in diesem Zustand befand sich nur eines der beiden Refugium.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Insel Kalimantan erstens innerhalb Indonesiens eines der wichtigsten Refugien war, in denen tropische Vögel ungünstige (kalte) Epochen erlebten (dies wird übrigens auch für andere Tiere bestätigt, siehe: M. de Bruyn et al., 2014. Borneo und Indochina sind wichtige evolutionäre Trends für die südostasiatische Biodiversität. Zweitens befand sich in Kalimantan das wichtigste Refugium auf dem Territorium des modernen malaiischen Staates Sabah. Ob dies für andere "nicht gefiederte" Tiergruppen gilt, soll in Zukunft bestimmt werden.

Quelle: Frederick H. Sheldon, Hawchuan Lim, Robert G. Moyle. Rückkehr zum malaiischen Archipel: Die Biogeographie der Regenwaldvögel // Zeitschrift für Ornithologie. 2015. V. 156 (Suppl. 1). P. 91-113.

Alexej Opajew


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