Bakterielle Infektion führt zu irreversiblen Verlust der sexuellen Fortpflanzung • Alexander Markov • Science News zu "Elementen" • Evolution, Mathematik, Genetik

Bakterielle Infektion führt zu irreversiblen Verlust der sexuellen Fortpflanzung

Bakterien Wolbachia (gemalt grün) in den Hoden des Insekts. Sperma DNA gefärbt rot. Foto von serc.carleton.edu

Parasitäre Bakterie Wolbachiadas Leben in den Käfigen vieler Insektenarten wird entlang der weiblichen Linie vererbt und ist daher daran interessiert, dass die von ihr infizierten Weibchen mehr Töchter und weniger Söhne zeugen. Als Reaktion auf die von Wolbachia entwickelten Anpassungen, die es ermöglichen, das Geschlechterverhältnis in den Wirtsbeständen zugunsten der Weibchen zu verschieben, haben einige Insekten "Gegensätze" entwickelt, die die Wahrscheinlichkeit einer Geburt des Mannes erhöhen. Mit mathematischen Modellen konnte gezeigt werden, dass bei Wolbachia-infizierten Hymenopteren ein evolutionäres "Wettrüsten" zwischen Parasit und Wirt fast unweigerlich zu einem irreversiblen Verlust der Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung durch das Wirtsinsekt führt. Genau das ist bei vielen Wolbachianern passiert.

Das Bakterium Wolbachia lebt im Zytoplasma der Zellen vieler Insekten, Spinnentiere, Krebstiere und Spulwürmer. Es wird nur gelegentlich horizontal von einem Wirt zum anderen übertragen, und der Hauptweg seiner Verbreitung ist von der Mutter zu Kindern mit dem Zytoplasma des Eies.Mit anderen Worten, Wolbachia-Gene breiten sich in der Wirts-Population auf die gleiche Weise aus wie mitochondriale Gene. Aus der Sicht von Wolbachia sind Männchen eine Sackgasse: Die Bakterien, die in das Männchen gefallen sind, sind dazu verdammt, mit ihm zu sterben und können nicht an die nächste Generation von Wirten weitergeben. Daher entsteht ein Konflikt zwischen den Wolbachschen Genen und den Kerngenen des Wirts: Die ersten sind an der infizierten Frau interessiert, die nur Töchter produziert, und die Interessen der Kerngene sind normalerweise gleich dem Geschlechterverhältnis der Nachkommen. Dies schafft die Voraussetzungen für ein evolutionäres "Wettrüsten". Es kann erwartet werden, dass Mutationen im Genom von Wolbachia fixiert werden, was zu einer Zunahme des Anteils an Töchtern in den Nachkommen eines infizierten Weibchens beiträgt. Als "Gegenmaßnahme" können sich Mutationen mit dem entgegengesetzten phänotypischen Effekt, das heißt zu einer Erhöhung des Anteils an Söhnen, im Kerngenom des Wirtes ansammeln.

Mitochondrien sind in der gleichen Position wie Wolbachia, aber normalerweise können sie nichts dagegen tun, weil es nur sehr wenige proteinkodierende Gene im mitochondrialen Genom gibt (bei den meisten Tieren sind es weniger als zwei Dutzend).Die meisten Gene, die für das Leben und die Reproduktion von Mitochondrien notwendig sind, befinden sich im Zellkern. Aus diesem Grund ist die Fähigkeit der Mitochondrien zur egoistischen Evolution äußerst begrenzt. In Pflanzen sind die mitochondrialen Genome jedoch viel größer, während egoistische Mitochondrien-Mutanten bekannt sind, die in einigen Pflanzen den Tod männlicher Keimzellen verursachen (dieses Phänomen wird als "cytoplasmatische männliche Sterilität" bezeichnet). Wolbachia behielt über 1000 seiner eigenen Gene, wodurch sie im Kampf gegen das männliche Geschlecht viel eindrucksvollere Erfolge erzielen konnte (siehe Links im Artikel Tiere tauschen Gene mit parasitären Bakterien aus, Elemente, 05.09.2007).

Wolbachia verwendet verschiedene Methoden, um die Anzahl der Männchen zu reduzieren, vom rohen "Androcide" (selektives Absterben von infizierten männlichen Nachkommen) bis zur ausgeklügelten "Feminisierung" (Umwandlung eines Mannes in ein Weibchen). Wolbachia hat eine besondere Herangehensweise an die Hautflügler gefunden, die mit einer ungewöhnlichen Art und Weise in Verbindung steht, Geschlecht in dieser Reihenfolge zu erben. Bei Hymenoptera sind die Weibchen diploid und entwickeln sich aus befruchteten Eiern, dh sie haben eine Mutter und einen Vater. Männer sind haploid, entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern und haben keinen Vater.Nach der Paarung rettet das Weibchen das gewonnene Sperma in einem speziellen Reservoir und in Zukunft kann es entscheiden, wann das nächste Ei gelegt wird, ob es befruchtet werden soll (und dann die Tochter), oder es unbefruchtet lassen (dann wird der Sohn es tun).

Wolbachia, parasitisch in Hymenoptera-Zellen, hat gelernt, Chromosomendiskrepanzen während der ersten oder zweiten mitotischen Teilung eines unbefruchteten Eies zu blockieren. Der haploide initiale Embryo, der zum männlichen Geschlecht werden sollte, erweist sich als diploid (und homozygot an allen Loci) und entwickelt sich zu einem Weibchen.

Diese Manipulation wird als "Induktion der Parthenogenese" bezeichnet (weil infizierte Weibchen beginnen, durch Parthenogenese Töchter zu produzieren), und die Bakterien, die diesen Trick gelernt haben, werden mit den Buchstaben PI (parthenogenesis inducing) bezeichnet. PI-Wolbachia verbreitete sich sehr schnell in Wirtsbeständen, da infizierte Weibchen doppelt so viele Töchter produzieren wie nicht infizierte Weibchen. In der Tat erlauben PI-Wolbachia infizierten Frauen, den sogenannten "Doppel-Sex-Preis" nicht zu bezahlen, der im Artikel Experimente zu Würmern erwähnt wurde, die beweisen, dass Männchen eine nützliche Sache sind (Elements, 23. Oktober 2009).Da die meisten oder alle Töchter einer infizierten Frau ebenfalls infiziert sind, kann die Infektion in der Bevölkerung bald eine Häufigkeit von 100 Prozent erreichen.

Tatsächlich sind die meisten Pferdepopulationen entweder ausnahmslos mit PI-Wolbachia infiziert oder gar nicht infiziert. Dies bedeutet, dass, wenn die Infektion in die Population eingedrungen ist und nicht sofort beseitigt wurde, sie wahrscheinlich eine Häufigkeit von 100 Prozent erreichen wird.

Nur bei einigen Arten von Reitern der Gattung Trichogramma Es gibt gemischte Populationen, einschließlich infizierter und gesunder Insekten. Diese Arten haben wahrscheinlich gelernt, der Ausbreitung der Infektion irgendwie entgegenzuwirken. In einem Fall (in der Form T. Kaykai) bekannter Mechanismus dieser Reaktion. Im Genpool dieser Art gibt es ein spezielles "egoistisches" Chromosom (es wird mit den Buchstaben PSR – väterliches Geschlechterverhältnis bezeichnet), das streng entlang der männlichen Linie übertragen wird. Wenn dieses Chromosom während der Befruchtung in eine Zygote fällt, zerstört es alle väterlichen Chromosomen außer für sich selbst. Infolgedessen ist das Ei de facto unbefruchtet. Daher entwickelt sich nicht das Weibchen daraus, sondern der haploide Mann – der Besitzer des PSR-Chromosoms. Wie Sie sehen können, führen das PSR-Chromosom und PI-Wolbachia Aktionen durchdirekt entgegengesetzt in ihrer Bedeutung: die erste transformiert einen diploiden Embryo in einen haploiden, dh macht Männchen von Weibchen, und der zweite haploide Embryo macht ein diploides, transformiert den ursprünglichen männlichen Embryo in ein Weibchen. Dies ist ein typisches Ergebnis eines evolutionären "Wettrüstens". Als Ergebnis wird in Populationen, in denen ein PSR-Chromosom vorhanden ist, die PI-Wolbachia-Infektion auf einem konstant niedrigen Niveau gehalten (etwa 10%).

Studieren gemischter Bevölkerungen Trichogramma zeigten, dass PI-Wolbachia die normale sexuelle Fortpflanzung von Insekten nicht beeinträchtigt. Infizierte Weibchen paaren sich normalerweise mit Männchen, und wenn das Männchen kein Träger des PSR-Chromosoms ist, entwickeln sich normale Weibchen aus den befruchteten Eiern. Diese Weibchen werden auch mit Wolbachia infiziert, so dass ihre Existenz den Interessen des Parasiten nicht im geringsten schadet. Als Folge die infizierten Frauen Trichogramma es werden Töchter zweier Sorten geboren: "normal" aus befruchteten Eiern und "künstlich geschaffene" Wolbachia aus unbefruchteten Eiern, die normalerweise Männchen verabreicht worden wären. Diese zwei Arten von Weibchen können voneinander durch das Niveau der Homozygotie unterschieden werden: Weibchen, die sich aus unbefruchteten Eiern entwickelten, haben zwei identische Chromosomensätze, das heißt, sie sind homozygot für alle Loci.

Alle Fakten, die bisher diskutiert wurden, sind heute verständlich und nachvollziehbar. Aber für viele Arten von Wolbachia-Reitern gibt es eine seltsame Eigenschaft, die noch nicht klar erklärt wurde. Praktisch in allen Populationen, die von PI-Wolbachia ohne Ausnahme infiziert sind, haben Weibchen (aber nicht Männchen!) Vollständig die Fähigkeit zur normalen sexuellen Fortpflanzung verloren. Selbst wenn diese Weibchen von Wolbachia geheilt werden (dies ist nicht schwierig mit Antibiotika zu tun), können sie sich mit Männchen paaren, aber weiterhin ausschließlich unbefruchtete Eier legen. Nun, ohne die Intervention von Wolbachia, entwickeln sich aus diesen Eiern keine Weibchen, aber Männchen sind ganz normale Männchen, die Weibchen aus nicht infizierten Populationen befruchten können. Diese Männchen können sich mit geheilten Weibchen aus der infizierten Population paaren, aber die Nachkommen aus solchen Paarungen existieren nicht, Weibchen verwenden das gewonnene Sperma nicht und legen immer noch nur unbefruchtete Eier, von denen nur Männchen stammen. So stellt sich heraus, dass in Umfragen infizierter Populationen eine normale Reproduktion ohne Wolbachia unmöglich ist.Ohne "Hilfe" -Bakterien in solchen Populationen können nur Männchen geboren werden, was die Population in der zweiten Generation natürlich zum vollständigen Aussterben bringen wird.

Warum haben die Weibchen in den infizierten Populationen ihre Fähigkeit zur Fortpflanzung verloren, während die Männchen sie behalten haben? Über dieses Geheimnis rätselten Wissenschaftler lange Zeit. Der einfachste Weg, um den Verlust der sexuellen Fortpflanzung zu erklären, ist, dass es keine Männchen in der vollständig infizierten Population gibt, es gibt niemanden, der sich paaren kann, jede Fortpflanzung geht durch Parthenogenese, und daher verschwinden Mutationen, die die für die normale sexuelle Fortpflanzung notwendigen Gene stören, im Phänotyp und werden durch Selektion ausgeschlossen. Die Akkumulation solcher Mutationen im Laufe der Zeit führt zu einem irreversiblen Verlust der Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung.

Die Erklärung ist prinzipiell nicht schlecht, beantwortet aber nicht die Frage, warum all das nur bei Frauen passiert, und die Männchen, die vor der Anwendung des Antibiotikums überhaupt nicht in der infizierten Population waren, sind nach der Behandlung "gesund" und völlig fruchtbar "wiederbelebt"? Schließlich wurden auch schädliche Mutationen, die die männliche Fortpflanzungsfunktion in der infizierten Population verletzen, nicht durch Selektion ausgeschlossen! Offensichtlich sollte der Verlust der Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung durch Weibchen diesen Weibchen einen Vorteil verschaffen.Man könnte annehmen, dass dies ein Vorteil der "wirtschaftlichen" Natur ist: Indem sie aufhören, Ressourcen für eine unnötige Funktion auszugeben (zum Beispiel für die Entwicklung von Spermatheken und anderen zur Paarung und Befruchtung notwendigen Organen), könnten Frauen mehr Ressourcen für etwas anderes aufwenden auf die Produktion zusätzlicher Eier. Die Fakten bestätigen diese Annahme jedoch nicht: Es gibt keine Daten, die auf eine erhöhte Fruchtbarkeit von Frauen hinweisen, die die sexuelle Fortpflanzung verloren haben.

Eine plausible Lösung für diese schwierige Aufgabe fand die Genetik aus den USA und Frankreich, die ihre Ergebnisse in der Zeitschrift veröffentlichten BMC Evolutionsbiologie. Ihre Hauptaussage ist, dass der Verlust der Fähigkeit der Weibchen, sich unter bestimmten Bedingungen zu reproduzieren, als völlig vorhersehbare und sogar unvermeidliche Nebenwirkung des evolutionären "Wettrüstens" durch den Interessenkonflikt der PI-Wolbachia- und Insektengene entsteht.

Die Autoren lösten dieses theoretische Problem mit Hilfe der Modellierung, und zwei Ansätze wurden parallel verwendet: analytische (dh die Ableitung von beängstigenden Formeln) und Nachahmung (wenn die ganze Situation einem Computer nachempfunden ist, werden einige oder andere Anfangsparameter eingeführt,Geben Sie der virtuellen Bevölkerung ein friedliches Leben und entwickeln Sie für wie viele Generationen, und schauen Sie dann, was passiert ist. Beide Ansätze führten die Autoren zu den gleichen Schlussfolgerungen, die wie folgt sind.

Wenn PI-Wolbachia, die zuerst in eine nicht infizierte Population eingedrungen ist, sofort in der Lage ist, 100% der Eier eines infizierten Weibchens zu durchdringen, und wenn die Infektion nicht zu einer starken Abnahme der Lebensfähigkeit und Fruchtbarkeit führt, wird die Infektion der Population sehr schnell 100% betragen oben besprochen). Männer werden verschwinden, die sexuelle Fortpflanzung wird aufhören, und nichts Interessanteres wird passieren: das evolutionäre "Wettrüsten" wird einfach keine Zeit haben, sich umzudrehen.

Ein solches Szenario ist jedoch unwahrscheinlich. Wie die Versuche zeigen, gelingt es Wolbachia bei der Infektion einer neuen Population fast nie, sich in jedem Ei eines infizierten Weibchens sofort die garantierte Penetration zu sichern. Bakterien benötigen Zeit durch evolutionäre Standards, um eine solche Effizienz der Vererbung zu erreichen.

Wenn andererseits die Infektion der Eier zu Beginn nicht 100% ist, dann wird sich die Infektion langsamer ausbreiten, und eine bestimmte Anzahl von Männchen und nicht infizierten Weibchen wird für eine ziemlich lange Zeit in der Population verbleiben.In einer solchen Situation, wie aus den von den Autoren vorgestellten Modellen hervorgeht, wird jede Mutation, die Frauen weniger wahrscheinlich macht, Spermien zu verwenden und weniger befruchtete Eier zu legen, durch Selektion unterstützt und wird ziemlich schnell behoben, das heißt 100% Häufigkeit in der Reiterpopulation erreichen. Dieses Ergebnis hängt nicht davon ab, wie stark der Mutationseffekt ist. Eine Mutation kann den Anteil der befruchteten Eizellen nur geringfügig reduzieren und kann sie sofort auf Null reduzieren (die Autoren nennen solche Mutationen "funktionale Jungfräulichkeitsmutationen") – die Selektion unterstützt und fixiert diese Mutation jedenfalls. Die Selektion wird diese Mutationen eins nach dem anderen fixieren, bis alle Weibchen in der Population vollständig aufhören, Spermien zu verwenden, um Eier zu befruchten und nur Nachkommen durch parthenogenetische Mittel zu produzieren. Es wird etwas sein, was bei vielen Reitern beobachtet wird – ein vollständiger und irreversibler Verlust von Weibchen an der Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung, der sich auch nach dem Verlust von PI-Wolbachia nicht erholt. Das System kommt unweigerlich zu diesem Ergebnis mit irgendwelchen Werten der Eingabeparameter, mit einem einzigen Vorbehalt: infizierte Frauen müssen im Durchschnitt mehr Töchter produzieren als nicht infizierte (und diese Bedingung wird in der Realität fast immer erfüllt).

Warum wird die Selektion so stark von Mutationen unterstützt, die den Anteil an befruchteten Eiern reduzieren? Dies liegt an der sequentiellen Wirkung der beiden Mechanismen. Während es in der Bevölkerung noch immer viele nicht infizierte Individuen gibt, wird der Mechanismus, den der große Evolutionstheoretiker Ronald Fisher bereits in den 1930er Jahren entdeckt hat, funktionieren. Dies ist der Mechanismus, der bei den meisten Tieren ein gleiches Geschlechterverhältnis in den Populationen gewährleistet (siehe: Warum das Geschlechterverhältnis fast immer 1: 1 ist). Die Verteilung von PI-Wolbachia führt zu einer Abnahme des Anteils an Männchen. Männer werden zu "seltenem" Geschlecht: Jetzt gibt es mehr als eine Frau für jeden Mann. Folglich wird im Durchschnitt jeder Rüde mehr Nachkommen hinterlassen als der durchschnittliche Hündin. Aus evolutionärer Sicht bedeutet dies, dass ein Mann nun "profitabler" ist als ein Weibchen. Folglich wird es für das Weibchen profitabler, Söhne zu zeugen als Töchter, weil es die Effizienz der Reproduktion ihrer Gene in den nächsten Generationen erhöht (mit anderen Worten, ein solches Weibchen wird mehr Enkelkinder hinterlassen). Daher wird die Auswahl alle Mutationen unterstützen, die zur Geburt von Söhnen beitragen, nicht von Töchtern.Für Hymenoptera Frauen, wie wir wissen, ist die einfachste und natürlichste Art, mehr Söhne zu gebären, nicht, Ihre Eier zu befruchten.

Dadurch kommt es in der Bevölkerung zu einer parallelen Ausbreitung von PI-Wolbachia und Mutationen, die die Häufigkeit der Befruchtung reduzieren. Am Ende funktioniert der "Fisher" -Mechanismus nicht mehr, weil zu wenige Frauen in der Bevölkerung befruchtet werden können. In einer solchen Situation ist es nicht mehr profitabel, männlich zu sein, selbst wenn die Männchen sehr selten sind.

Die interessanteste und unerwartetste Schlussfolgerung der Autoren ist, dass lange bevor der "Fisher" -Mechanismus aufhört zu arbeiten, die Verbreitung der Nicht-Befruchtungsgene durch einen anderen Effekt beschleunigt wird, der ohne Simulation schwer zu bewerten wäre. Nun, da Männchen keine adaptiven Vorteile gegenüber Weibchen haben, wird die Verbreitung von mutierten Genen aufgrund der Tatsache fortgesetzt, dass die überwiegende Mehrheit der Männchen in der Population in diesem Stadium Nachkommen mutierter Weibchen sind und mutierte Gene in ihrem haploiden Genom tragen, die die Häufigkeit der Befruchtung verringern. Schließlich erinnern wir uns, dass die fraglichen Mutationen die Produktion von Söhnen erhöhen.Mutante Weibchen produzieren mehr Söhne und geben ihnen die "Gene der Nicht-Befruchtung", und die Söhne wiederum geben sie an alle ihre Töchter weiter. Dadurch wird der Anteil der Weibchen – Besitzer dieser Gene – weiter wachsen, was ihnen aber keine "Fisher" -Nutzen in Form von weiteren Enkeln mehr bringt.

So werden Männchen zum Hauptverteiler von Genen, die kurzfristig zu einem Anstieg der Männchenzahl beitragen und diese auf lange Sicht völlig überflüssig machen.

Wenn sich die Häufigkeit von "funktionalen Jungfräulichkeitsgenen" zu 100% nähert, wird es völlig sinnlos sein, Männchen zur Welt zu bringen – schließlich gibt es niemanden, der die Männchen befruchtet, und das Männchen wird keine Chance haben, seine Gene an Nachkommen weiterzugeben. Jetzt ist es vorteilhaft, nur Frauen zu gebären, aber unsere Reiter haben es bereits vergessen, ohne die Hilfe von Wolbachia! Somit ist die Vermehrung der Insekten vollständig abhängig von den parasitären Bakterien. Das Bakterium wird sozusagen Teil des Fortpflanzungssystems der Weibchen, ein Teil, ohne den sie nichts anderes als bedeutungslose Männchen gebären können, die in dieser Population keine Nachkommen hinterlassen können.So verwandelt sich das Bakterium des unverschämten Parasiten, das seine Besitzer kurzerhand manipuliert, förmlich in einen nützlichen Symbionten, ohne den die Besitzer es nicht mehr können.

Die Entwicklung der Modellpopulation (mit einem der realistischen Sätze von Eingabeparametern). A – Häufigkeit von Genotypen bei Frauen. U ist nicht infiziert, ich bin infiziert, n ist ein rezessives Allel der "funktionalen Jungfräulichkeit", + ist das Urallel des gleichen Gens, das die Befruchtung nicht beeinträchtigt. B – Genotyphäufigkeiten bei Männern. C – die Anzahl der Weibchen pro Männchen. Durchgezogene Linie – alle Weibchen, gepunktete Linie – Befruchtungsfähige Weibchen (mit Genotypen n + und ++). Abbildung aus dem besprochenen Artikel in BMC Evolutionsbiologie

In dieser neuen Situation sind die Reiter daran interessiert, Wolbachia in jedes Ei fallen zu lassen (bevor Wolbachia selbst daran interessiert war). Nachdem sie Wolbachia in jedes Ei gelassen haben, werden die Reiter endlich die Männchen los, die für jeden nutzlos geworden sind. Jede Mutation, die die Infektiosität von Eiern im Genom der Wolbachia oder des Reiters erhöht, wird sofort durch Selektion unterstützt. Als Ergebnis erhalten wir ein Bildcharakteristisch für die meisten infizierten Pferdepopulationen: volle Infektion, keine Männchen, Übertragung von Wolbachia ist fast 100%, alle Weibchen sind der sexuellen Fortpflanzung beraubt, und Männchen, die "aus dem Nichts herausgerufen werden können" heilten das Weibchen mit einem Antibiotikum und erhielten Nachkommen daraus, – sind in der Lage, ein Weibchen von einer anderen, nicht infizierten Population derselben Art von Reitern zu befruchten.

Diese Arbeit ist erstens als ein Beispiel für eine elegante Lösung für eine ziemlich komplexe Aufgabe der evolutionären Genetik interessant. Zweitens zeigt es, dass der evolutionäre Rüstungswettlauf, der durch den Konflikt zwischen den Genen des Wirtes und dem intrazellulären Parasiten erzeugt wird, den Parasiten schließlich in einen nützlichen Symbionten und fast in einen integralen Bestandteil des Fortpflanzungssystems des Wirtes verwandeln kann. Eine lange vorläufige Geschichte der friedlichen Koexistenz und der für beide Seiten vorteilhaften Zusammenarbeit ist dafür nicht notwendig.

Quelle: Richard Stouthamer, James E. Russell, Fabrice Vavre, Leonard Nunney. Intragenomischer Konflikt in mit Parthenogenese induzierten Populationen, die Wolbachia induzieren, endet mit irreversiblem Verlust sexueller Reproduktion // BMC Evolutionsbiologie. 2010. №10. P. 229.

Siehe auch:
1) A. V. Markov. Anti-männliche Mikrobe.
2) Tiere tauschen Gene gegen parasitäre Bakterien aus, "Elements", 05.09.2007.

Alexander Markow


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