Arthropoden bestätigen die Realität der kambrischen Explosion • Sergei Yastrebov • Wissenschaftsnachrichten zu den "Elementen" • Evolution, Paläontologie

Arthropoden bestätigen die Realität der kambrischen Explosion

Abb. 1. Der evolutionäre Baum der Arthropoden. Illustration aus dem Artikel: Regier et al. Arthropodenbeziehungen, die durch phylogenomische Analyse von nukleären Protein-kodierenden Sequenzen aufgedeckt wurden

Eine internationale Gruppe von Wissenschaftlern, bestehend aus zwei Paläontologen und einer Genetik, hat umfangreiche und sehr feine Arbeiten zur Beurteilung der Entwicklungsrate von Arthropoden in der Zeit nahe der unteren Grenze des Kambriums durchgeführt. Es wurde gefolgert, dass zu Beginn des Kambriums bei Arthropoden tatsächlich ein scharfer (im Durchschnitt 4-5 maliger) Anstieg der Evolutionsrate im Vergleich zu den für diesen Typ in der Zukunft üblichen Werten vorlag. Aus dem gebauten Modell folgt, dass die Hauptzweige der Arthropoden in einem sehr kleinen Zeitintervall durch geologische Maßnahmen entstanden sind, die gerade die präkambrische und kambrische Grenze überdeckten. Man nimmt an, dass eine lange Präkambrium-Geschichte von Arthropoden (nämlich Arthropoden, und nicht ihre entfernten Verwandten) nicht hatte: sie erschienen nur wenige Millionen Jahre vor dem Ende des Präkambriums und kaum jemals zuvor.

Die gesamte Geschichte des Lebens auf der Erde ist in zwei große Segmente unterteilt: Kryptose ("die Ära des verborgenen Lebens") und Phanerose ("die Ära des scheinbaren Lebens"). Die Kryptosis wurde vor etwas mehr als einer halben Milliarde Jahren durch Phanerozoikum ersetzt. Die erste Periode des Phanerozoikums, die etwa 56 Millionen Jahre dauerte, wird das Kambrium genannt.Zu Beginn des Kambriums fand das wichtigste evolutionäre Ereignis, die Kambrische Explosion, statt – das plötzliche Auftauchen vieler moderner Tierarten im Fossilienbestand, deren Reste sich nicht in den älteren Schichten befinden. Der Beginn des Kambriums ist eine so wichtige Grenze in der Geschichte der Erde, dass alle Epochen, die davor lagen, oft in das Konzept des Präkambriums (es ist ein Synonym für Kryptozoikum) kombiniert werden. Das Kambrium ist die Geburtsstunde der modernen Fauna. Die kambrische Explosion hat solch eine Wirkung und geschah so schnell (nach geologischen Maßstäben natürlich), dass die berühmte chinesische Paläontologin Degan Shu (Degan Shu) sie als "Big Life Explosion" bezeichnete – in Analogie zur großen Explosion, in der unser Universum geboren wurde.

Der Fossilienbestand weist darauf hin, dass es während der sogenannten Terrenuvskaya-Ära (Terreneuvian) zu einem Anstieg der Vielfalt multizellulärer Tiere gekommen ist, der so genannten kambrischen Explosion. Es ist interessant festzustellen, dass diese Epoche nach der Insel Neufundland benannt ist, die auf Französisch Terre-Neuve (Novaya Zemlya) heißt; Dieser Name (damals in Latein – Terra Nova) erhielt Neufundland im XV Jahrhundert von dem Navigator John Cabot, der Nordamerika entdeckte. Die Terrenuv-Ära ist der Beginn des Kambriums (Abb. 2).Es begann vor etwa 542 Millionen Jahren und endete vor etwa 521 Millionen Jahren. In diesen 20 Millionen Jahren sind mehr neue Arten von Tieren aufgetreten als in all den mehr als drei Milliarden Jahren Lebensgeschichte auf der Erde.

Abb. 2 Stratigraphisches Schema des Kambriums. Terrenuvskaya Ära (Terreneuvian) ist am unteren Ende des Kambriums und besteht aus zwei Jahrhunderten (im Text sind nicht diskutiert); ihr Anfang ist vor etwa 542 Millionen Jahren, das Ende ist vor etwa 521 Millionen Jahren (Zahlen rechts). Illustration von www.palaeontologyonline.com

Dies ist auf den ersten Blick der Fall. Aber es gibt eine Version, die in Wirklichkeit etwas komplizierter war. Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass einige (und vielleicht viele) moderne Tierarten tatsächlich aus dem Präkambrium stammen, aber lange Zeit nicht in den Chroniken verzeichnet waren – sie waren paläontologisch "unsichtbar". Dafür gibt es viele Gründe: zum Beispiel die geringe Größe der Tiere, ihr Fehlen von festen Skeletten oder einfach ungeeignete physische Bedingungen für die Beerdigung. Die Paläontologie hat längst herausgefunden, dass es im Präkambrium mehrzellige Organismen gab, die in einigen Merkmalen mit modernen Tieren ähnlich sind; wahrFast alle diese Funde sind in gewissem Maße umstritten, aber sie sind immer noch da (siehe zum Beispiel: Bilateral-symmetrische Tiere stöberten vor mehr als 585 Millionen Jahren in Bodensedimenten, Elements, 2. Juli 2012).

Darüber hinaus wird die Hypothese einer "langen versteckten präkambrischen Evolution" multizellulärer Tiere von der molekularen Phylogenie eher unterstützt. Einfach ausgedrückt unterscheiden sich Proteine ​​und Gene verschiedener moderner Tierarten oft in einer solchen Anzahl von Substitutionen (Aminosäure und Nukleotid), die "nur" für 540 Millionen Jahre nicht akkumulieren konnten. Es sei denn, wir gehen davon aus, dass es in der Vergangenheit eine starke Beschleunigung der Evolution gegeben hat.

Im Jahr 2011 veröffentlichte der berühmte amerikanische Paläontologe Douglas Erwin (Douglas Erwin) einen analytischen Überblick über den aktuellen Stand der Problematik der Herkunft von Tierarten, wobei er sowohl paläontologische als auch molekulargenetische Daten zu berücksichtigen suchte (siehe: Tierdifferenzierung lange vor der kambrischen Explosion, "Elemente") 13.12.2011). Erwin kam zu dem Schluss, dass die ersten vielzelligen Tiere vor ungefähr 800 Millionen Jahren auftauchten, und fast alle modernen Tierarten erschienen während der Ediacaran-Periode, die vor 635 Millionen Jahren begann und vor 542 Millionen Jahren endete.Ediacaria, die in unserer Literatur häufiger Vendian genannt wird, ist die letzte Periode des Präkambriums. Das heißt, Erwin stellt sich heraus, dass die "verborgene Präkambrium-Evolution" wirklich war. Zu Beginn des Kambriums vergrößerten die Tiere ihre Größe, sie erwarben Skelette und ihre Überreste wurden für Paläontologen viel zugänglicher. Und der Beginn des Kambriums war nicht das Zeitalter der explosiven Entstehung neuer evolutionärer Zweige.

Im Jahr 2013 beschlossen mehrere Wissenschaftler, das Problem der Realität der Kambrium-Explosion genauer zu untersuchen, wobei sie sich auf Daten zu einem einzigen Typ, beispielsweise auf Arthropoden, konzentrierten. Diese Arbeit wurde von zwei Biologen aus der australischen Stadt Adelaide, dem Paläontologen Michael Lee (Michael Lee) und dem Genetiker Julien Subrière (Julien Soubrier) unternommen, dem der berühmte Arthropoden-Evolutionist Gregory Edgecombe beitrat.

Arthropoden wurden aus vier Gründen ausgewählt. Erstens, diese Gruppe von Tieren ist unglaublich zahlreich und vielfältig, und es war bereits im Kambrium. Zweitens haben Arthropoden eine sehr komplexe Struktur, was bedeutet, dass Forscher viele Anzeichen für eine Analyse bekommen.Drittens ist der Körper von Arthropoden mit einem Chitin-Außenskelett bedeckt, daher sind seine Teile in einem fossilen Zustand besser erhalten als die Reste der meisten anderen Tierarten. Und viertens ist die Evolution von Arthropoden gut untersucht: Sie haben einen detaillierten und ziemlich zuverlässigen evolutionären Baum, auf dem sie beruhen können (Abb. 1). Lee, Subrière und Edgecomb gingen davon aus, dass die Abfolge der Zweige dieses Baumes weitgehend festgelegt ist. Sie waren nur daran interessiert, die Punkte der Abweichung zu datieren – die Gabel des Baumes.

Die Forscher schreiben stolz, dass der Datensatz, mit dem sie arbeiteten, sehr umfangreich war: 395 morphologische Zeichen und Sequenzen von 62 Kerngenen. Überall in diesem Array wurde ein einzelner Baum unter Verwendung der sogenannten Bayes'schen Relaxed-Clock-Methode aufgebaut. Eine Bayessche Methode ist eine Methode zur Konstruktion von evolutionären Bäumen, die heute üblich ist, unter Verwendung einer Anzahl von Formeln aus der Wahrscheinlichkeitstheorie (siehe Bayes'sche Inferenz); und die Klarstellung über "entspannte Stunden" (entspannte Uhr) bedeutet, dass die Evolutionsrate hier im Gegensatz zu "strikten Stunden" nicht als konstant angenommen wird.Lasst uns aufpassen: Es geht nicht um "molekulare Stunden", sondern einfach um "Stunden". Lee, Subrière und Edgecomb unternahmen Schritte, um sicherzustellen, dass die von ihnen verwendeten Programme morphologische und molekulare Merkmale analysierten. In dieser Hinsicht unterscheidet sich ihre Forschung grundlegend von vielen modernen Arbeiten, in denen Bäume nach molekularen Sequenzen gebaut werden und erst danach mit morphologischen Daten verglichen werden.

Die wichtigste Schlussfolgerung der Forscher ist, dass die Entwicklung von Arthropoden zu Beginn des Kambriums in der Tat sehr schnell war. Für morphologische Merkmale übersteigt die Entwicklungsrate des frühen Kambriums den Durchschnitt für Phanerozoikum um etwa das Vierfache, für das Molekül um etwa das 5,5-fache. In einigen Zweigen, in kurzen Zeitabständen, übersteigt die frühkambrische Evolutionsrate das durchschnittliche Phenozoikum sogar um das 16-fache. Gleichzeitig korrelieren die Raten der molekularen und morphologischen Evolution, die getrennt geschätzt werden, gut miteinander; Dies bedeutet, dass die Morphologie ein ziemlich zuverlässiger Indikator für die Rate der genetischen Veränderung ist und umgekehrt.

In solchen Geschwindigkeiten der Evolution ist nichts Unwirkliches.Bereits Mitte des 20. Jahrhunderts schrieb der berühmte amerikanische Paläontologe George Simpson (George Gaylord Simpson), dass die Evolution langsam (brady) verläuft und bei mittleren Geschwindigkeiten (gorohelii) oder schnell (Tachythelien) abläuft. Die Evolution der Arthropoden zu Beginn des Kambriums zeigt uns ein sehr anschauliches Beispiel für Tachithelien, aber nicht mehr. Es gibt keine Mechanismen, die der modernen Evolutionstheorie hier unbekannt sind.

Lee, Subrière und Edgecomb glauben, dass die Panarthropoda-Gruppe, die zusammen mit Arthropoden zwei weitere Arten umfasst – Onychofors und langsam bewegende Fische – vor dem Kambrium entstand, aber nicht früher als vor 650 Millionen Jahren. Was die Arthropoden selbst betrifft, so trat ihre Hauptdivergenz tatsächlich genau im Augenblick des Beginns des Kambriums auf. Der letzte Baum zeigt, dass die Divergenz der Zweige Chelicerata (Pfeilschwanzkrebse und Arachniden) und Mandibulata (Hundertfüßer, Krebse und Insekten) vor 543 Millionen Jahren und die Divergenz von Tausendfüßern und Krebstieren vor 538 Millionen Jahren auftraten (Abb. 3). Daran erinnern, dass das Kambrium vor 542 Millionen Jahren begann. Es stellt sich heraus, dass Chelicerata und Mandibulata kurz vor dem Beginn des Kambriums, und die Tausendfüßler und Krebstiere unmittelbar danach verstreut sind. Es ist klar, dass die Genauigkeit einer solchen Datierung nicht absolut ist.Aber sie zeigen deutlich, dass die Geburt der Hauptäste der Arthropoden in der nächsten vorübergehenden Nachbarschaft der unteren Grenze des Kambriums stattfand. Zu diesem Zeitpunkt kam wirklich der Höhepunkt des Wandels.

Abb. 3 Ein evolutionärer Baum von Arthropoden überlagert auf einer Zeitlinie. Schwarze Zahlen an der Gabel – Datierungen von Divergenzen, weiße Zahlen auf einer schwarzen Box – Datierung verwandte posterior Wahrscheinlichkeiten. Skalieren Sie oben – Zeit in Millionen von Jahren, vom jetzigen Moment an gerechnet. Man erkennt, dass fast alle Zweige der 1., 2. und 3. Ordnung der Arthropoden in einem relativ kurzen Zeitintervall entstanden sind, das dem Beginn des Kambriums entspricht (hervorgehoben) blasses Rosa). Illustration des Artikels in der Diskussion Aktuelle Biologie

Kleinere Zweige von Arthropoden, die den einzelnen modernen Klassen innerhalb von Chelicerata und Mandibulata entsprechen (zum Beispiel Arachniden, niedrigbeinige Tausendfüßler und viele andere), sind bereits definitiv während des Kambriums entstanden, wenn nicht sogar später. Dies bedeutet, dass die Suche nach einer Präkambriumspinne oder einem präkambrischen Tausendfüßler nutzlos ist.

Als der allererste Arthropode lebte, ist es natürlich unmöglich, dies sicher zu sagen, aber wenn wir von dem diskutierten Modell ausgehen, dann vor etwa 550 Millionen Jahren (nicht früher als 556 und nicht später als 547 Millionen Jahre, unter Berücksichtigung, dass Schätzungen immer noch indirekt sind) ).

Die Präkambrium-Evolution in Arthropoden war, aber es war sehr kurz – buchstäblich die letzten paar Millionen Jahre vor der kambrischen Grenze.

Lee, Subrière und Edgecomb betonen besonders, dass, selbst wenn der Ursprung der Arthropoden "reift" und sie mehrere zehn Millionen Jahre in den Präkambrium stürzt, die Schlussfolgerung, dass die Beschleunigung der Evolution zu Beginn des Kambriums noch stark sein wird. Die erhaltenen Geschwindigkeitsschätzungen sind gegenüber solchen Änderungen resistent. Die Annahme, dass die Early-Cambrian-Entwicklungsrate gleich dem Mittel-Phanerozoikum war, würde die Schlussfolgerung erfordern, dass Panarthropoda zum Beispiel vor 940 Millionen Jahren entstanden ist – und dies ist sehr unwahrscheinlich.

Graham Budd, ein prominenter Spezialist für frühe Arthropoden, bezeichnet die Arbeiten von Lee, Subrière und Edgecomb als innovativ (auf Englisch klingt es expressiver: bahnbrechend, sprichwörtlich "die Erde in die Luft sprengen"). Budd stellt fest, dass die ersten zuverlässig nachweisbaren fossilen Überreste von Arthropoden, so weit wir wissen, etwa 520 Millionen Jahre alt sind, und die ersten fossilen Fußabdrücke, vermutlich Arthropoden, etwa 535 Millionen Jahre umfassen, was schon sehr nahe am Beginn des Kambriums liegt.Wenn wir uns weiter in die Zeit hineinbewegen, dann finden wir vor etwa 545 Millionen Jahren – also am Ende der Ediacaria – Spuren anderer benthischer Invertebraten, die Arthropoden sind. sind nicht, obwohl sie wahrscheinlich ungefähr die gleiche ökologische Nische besetzen (Budd, 2013. Animal Evolution: Trilobites on Speed). Es ist sehr verlockend anzunehmen, dass der Zeitraum zwischen den Daten von 545 und 535 Millionen Jahren der Zeitpunkt ist, zu dem Arthropoden entstanden sind. Nach dem Vorbild von Lee – Subrière – Edgecomb stellt sich heraus, dass dies etwas früher passiert ist, aber nur ein bisschen.

Es kann hinzugefügt werden, dass die ersten Vertreter der modernen Krustentiergruppen vor 510 Millionen Jahren im Fossilbericht erscheinen. Eine Zeitspanne von etwa vierzig Millionen Jahren ist offensichtlich genug, nicht nur, um einen neuen Typus hervorzubringen, sondern auch, damit seine Vertreter Abwechslung gewinnen und eine stabile Reihe von Zeichen erhalten; Kambrium Krebse sind nicht so verschieden von modernen.

In jedem Fall ist das Lee-Subrera-Edgecomb-Modell überprüfbar. Um es überzeugend zu widerlegen, genügt es, mindestens einen zuverlässig definierbaren Arthropoden (zum Beispiel einen Skorpion) zu finden, der älter als 650 Millionen Jahre ist.Es ist jedoch wahrscheinlich, dass dies niemals passieren wird, so wie beispielsweise Paläozoische Säugetiere nie gefunden wurden. Und wenn, dann kann das gegenwärtige Schema der frühen Evolution von Arthropoden endgültig sein.

Quelle: Michael S. Y. Lee, Julien Sou- brier, Gregory D. Edgecombe. Raten der phänotypischen und genomischen Evolution während der kambrischen Explosion // Aktuelle Biologie. 2013. V. 23. P. 1889-1895.

Sergey Yastrebov


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