Altruisten gedeihen dank des statistischen Paradoxons • Alexander Markov • Wissenschaftsnachrichten zu den "Elementen" • Mikrobiologie, Psychologie

Altruisten leben vom statistischen Paradox

E. coli Escherichia coli von Natur aus nicht anfällig für Altruismus, aber dank des Erfolgs der Gentechnik wurde diese Aufsicht korrigiert. Fotos von anthropik.com

Amerikanische Mikrobiologen haben ein Modellsystem aus lebenden Bakterien geschaffen, in dem altruistische Mikroben eine Substanz produzieren, die für die gesamte Bevölkerung von Nutzen ist, letztlich aber davon profitieren, dass sie in jeder einzelnen Population die Konkurrenz zu den egoistischen Mikroben verlieren. Der Wohlstand der Altruisten wird durch den statistischen Effekt sichergestellt, der als "Simpson-Paradox" bekannt ist.

Klassische Evolutionsmodelle betrachten eine Reihe von Mechanismen, die die Verbreitung von "Altruismus-Genen" in einer Population sicherstellen, dh solche Gene, die ihre Träger zu Verhalten neigen, das für sie schädlich ist, aber für andere nützlich ist (siehe die Artikel dazu in "Elemente"). . Drei Theorien sind am besten bekannt und am besten entwickelt: Verwandtschaftsselektion (indem man Verwandten hilft, zur Verbreitung ihrer eigenen Gene beiträgt), wechselseitiger Altruismus (das Prinzip "du für mich, ich bin du") und indirekte Reziprozität (altruistische Handlungen als Mittel zur Steigerung des eigenen Ansehens und sozialen Status).

Kann es solche Situationen in der Natur geben, wenn keiner der drei oben genannten Mechanismen funktioniert und Altruisten weder direkt noch indirekt von ihrem Altruismus profitieren, aber dennoch Altruismus sich entwickelt und gedeiht? Theoretisch ist dies durchaus möglich, wie solche herausragenden Evolutionstheoretiker wie John Haldane und William Hamilton in ihrer Zeit bewiesen haben. Selbst wenn ein Egoist sicherlich profitabler ist als ein Altruist, kann die Entwicklung von Altruismus auf Kosten der Vorteile gehen, die die gesamte Bevölkerung von Altruisten erhält, kombiniert mit dem seltsamen statistischen Effekt, der das "Simpson-Paradox" genannt wird.

Durch die kombinierte Wirkung dieser beiden Faktoren kann eine Situation entstehen, die intuitiv unmöglich erscheint: In jeder einzelnen Population nimmt der Anteil der Träger von "Altruismus-Genen" stetig ab (Altruisten verlieren immer in Konkurrenz zu ihren egoistischen Verwandten), aber wenn wir alle Populationen als Ganzes betrachten, dann dass weltweit der Anteil der Altruisten wächst. Das Prinzip des "Simpson-Paradox" ist in der Abbildung dargestellt.

Ein hypothetisches Beispiel für die "Simpson-Paradox" -Aktion.In der Anfangspopulation gab es 50% Altruisten und 50% Egoisten (Kreis oben links). Diese Population wurde in drei Subpopulationen mit einem unterschiedlichen Verhältnis von Altruisten und Egoisten aufgeteilt (drei kleine Kreise oben rechts). Während des Wachstums jeder der drei Subpopulationen waren die Altruisten die Verlierer – ihr Prozentsatz sank in allen drei Fällen. Diese Subpopulationen, in denen es anfangs mehr Altruisten gab, wurden jedoch stärker, weil sie mehr "sozial nützliches Produkt" von Altruisten zur Verfügung hatten (drei Kreise unten rechts). Wenn wir die drei gewachsenen Subpopulationen zusammenstellen, werden wir sehen, dass der "globale" Prozentsatz der Altruisten gewachsen ist (großer Kreis unten links). p ist der Anteil der Altruisten, w ist die Bevölkerungsgröße. Abb. aus dem Artikel in FrageWissenschaft

Es ist ziemlich schwierig, diese theoretischen Konstruktionen in der Praxis zu testen, denn in jedem einzelnen Fall, wenn wir die Ausbreitung von "Altruismus-Genen" in natürlichen Populationen beobachten, ist es sehr schwierig zu beweisen, dass weder Selektion, noch Reziprozität oder andere Unbekannte eine Rolle spielen. Wir profitieren von Altruismus in dieser Art von lebenden Organismen.

Um herauszufinden, ob das Simpson-Paradox allein den Wohlstand von Altruisten in mikrobiellen Populationen sichern kann, haben amerikanische Biologen ein interessantes lebendes Modell zweier genetisch veränderter E. coli-Stämme geschaffen.

Im Genom des ersten von zwei Stämmen ("Altruisten") wurde das Gen für das Enzym, das die Signalsubstanz N-Acyl-Homoserin-Lacton (AHL) synthetisiert, die von einigen Mikroben zur chemischen "Kommunikation" untereinander verwendet wird, hinzugefügt (vgl Quorum Sensing). Diese Substanz passiert leicht die Zellmembran und breitet sich in die Umwelt aus.

Zusätzlich wurde dem Genom beider Stämme ein Enzymgen hinzugefügt, das dem Antibiotikum Chloramphenicol Resistenz verleiht. Ein solcher Promotor (regulatorische Sequenz) wurde an dieses Gen "angehängt", welches die Arbeit des Gens nur aktiviert, wenn AHL von außen in die Zelle eintritt. Dieser Promotor wurde ebenso wie andere Komponenten des Signalübertragungssystems von AHL zu dem Antibiotikaresistenzgen von dem Bakterium übernommen Pseudomonas aeruginosa.

"Altruisten" erhielten auch das Gen des grünen leuchtenden Proteins, so dass die Experimentatoren leicht den Prozentsatz von Altruisten in der Bevölkerung nach ihrer Lichtstärke bestimmen konnten."Egoisten" unterschieden sich nicht von Altruisten, außer dass sie nicht das für die Synthese der Signalsubstanz notwendige Gen und das Gen des grün leuchtenden Proteins besaßen.

Daher ist die Signal-Substanz, die nur von Altruisten sekretiert wird, für beide Stämme für ein erfolgreiches Wachstum in Gegenwart eines Antibiotikums notwendig. Die Vorteile, die beide Stämme von der Signalsubstanz haben, sind die gleichen, aber Altruisten geben Ressourcen für ihre Produktion aus, während die Egoisten von der Ready-Made leben.

Da beide Stämme von den Wissenschaftlern selbst künstlich erschaffen wurden und keine Evolutionsgeschichte hatten, wussten die Experimentatoren sicher, dass es in der Beziehung zwischen Altruisten und Egoisten in ihrem Modell keine "geheimen Tricks" gab und Altruisten von ihrem Altruismus keine zusätzlichen Vorteile erhielten. Übrigens verwenden die Autoren selbst die Begriffe "Altruisten" und "Egoisten" nicht als "anthropomorph", sondern bezeichnen ihre Mikroben als "Produzenten" und "Nichtproduzenten" eines gesellschaftlich nützlichen Produkts. Bei einer beliebten Nacherzählung hilft meiner Meinung nach jedoch die Verwendung der "anthropomorphen" Terminologie, um das Wesen der Sache besser zu verstehen.

In der Umgebung mit dem Zusatz von Antibiotika wuchsen, wie nicht anders zu erwarten, Reinkulturen von Egoisten schlechter als Reinkulturen von Altruisten (da die Egoisten bei Fehlen einer Signalsubstanz vom Antibiotikaschutzgen abwichen). Sie begannen jedoch besser zu wachsen als Altruisten, sobald lebende Altruisten oder gereinigte Signalstoffe dem Medium hinzugefügt wurden. Altruisten in gemischter Kultur wuchsen langsamer, weil sie zusätzliche Ressourcen für die Synthese von AHL und nutzlosem leuchtendem Protein aufwenden mussten. Damit das Modellsystem erwartungsgemäß funktioniert, haben die Forscher das "Simpson-Paradoxon" modelliert.

Dazu wurde 12 Röhrchen mit Medium, das ein Antibiotikum enthielt, mit Mischungen aus zwei Kulturen in unterschiedlichen Anteilen (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 bzw. 100% Altruisten) eingefüllt Stunden und dann die Anzahl der Bakterien und der Prozentsatz der Altruisten in jeder Röhre gemessen. Es stellte sich heraus, dass der Prozentsatz der Altruisten in allen Reagenzgläsern, außer den 1. und 12., signifikant abnahm. So verloren Altruisten in allen Fällen die Konkurrenz zu Egoisten. Die Größe jener Populationen, in denen anfangs mehr Altruisten auftraten, wuchs jedoch deutlich stärker als die von Egoisten dominierten.Als Wissenschaftler die Anzahl der Mikroben in allen 12 Reagenzgläsern zusammenfassten, stellte sich heraus, dass der Gesamtanteil der Altruisten merklich angestiegen war: Das Simpson-Paradoxon hatte erfolgreich "funktioniert".

Die Ergebnisse des Experiments mit 12 Röhren. Verschiedene Farben verschiedene Replikationen werden gezeigt (Experiment wurde 21 mal wiederholt). Entlang der horizontalen Achse – Anteil der Altruisten in der Bevölkerung, auf vertikal – die Wachstumsrate der Bevölkerung. Tassen zeige den Anteil der Altruisten zu Beginn des Experiments, das Ende der horizontalen Segmente – der Anteil der Altruisten am Ende des Experiments. Man kann sehen, dass: 1) in allen Fällen der Anteil der Altruisten abgenommen hat (alle Segmente sind nach links gerichtet), 2) je mehr es in der Altruismus-Population gab, desto schneller wuchs sie. Abb. aus dem Artikel in FrageWissenschaft

In der Natur wird jedoch niemand Altruisten absichtlich mit Egoisten in unterschiedlichen Proportionen vermischen und sie in Reagenzgläsern unterbringen. Welcher natürliche Prozess kann als Analogon eines solchen Verfahrens dienen? Die Autoren haben gezeigt, dass diese Rolle "Flaschenhälse" spielen kann – Zeiten, in denen die Zahl der Bevölkerung mit der anschließenden Restaurierung stark zurückgegangen ist. Dies kann zum Beispiel auftreten, wenn neue Substrate mit einer sehr kleinen Anzahl von "Gründer" -Mikroben besiedelt werden.Wenn die Anzahl der Gründer klein ist, dann kann es unter ihnen aufgrund des Zufalls einen erhöhten Prozentsatz an Altruisten geben. Die Population, die von dieser Gruppe von Gründern gebildet wird, wird schnell wachsen, während andere Populationen, die von Gruppen von Mikroben mit einer Vorherrschaft von Egoisten gegründet werden, langsam wachsen werden. Infolgedessen wird das Simpson-Paradox das Wachstum des "globalen" Anteils von Altruisten in der Gesamtheit aller Bevölkerungen sicherstellen.

Um die Wirksamkeit dieses Mechanismus zu beweisen, mischten die Autoren Altruisten mit Egoisten in gleichen Anteilen, verdünnten die erhaltene Kultur stark und begannen sie in Teströhrchen (Sätze von 288 Teströhrchen) in Portionen verschiedener Volumina zu säen, mit einer ungefähren Anzahl von Mikroben in jeder Portion. Die Größe der Portionen erwies sich als Hauptfaktor für das weitere Schicksal der Altruisten. Wie erwartet, wenn die Portionen groß waren, manifestierte sich das Simpson-Paradox nicht. In einem großen Teil, das heißt in einer großen Stichprobe der ursprünglichen Kultur, kann das Verhältnis von Altruisten und Egoisten nach den Gesetzen der Statistik nicht wesentlich vom Original abweichen, dh 1: 1. Populationen, die auf diesen Proben basieren, wachsen mit ungefähr der gleichen Rate, und Altruisten sind nicht nur in jeder Population einzeln, sondern in allen Populationen als Ganzes im Verlust.

Wenn jedoch die Portionen so klein waren, dass nur ein paar Bakterien in jedem waren, dann waren unter diesen Portionen sicher diejenigen, in denen Altruisten scharf vorherrschten. Solche Gründungsgruppen führten zu schnell wachsenden Kolonien, und als Ergebnis stieg der Gesamtanteil der Altruisten an allen Bevölkerungsgruppen. Wie sich herausstellte, ist es für die Manifestation des Simpson-Effektes unter den gegebenen Bedingungen (Anfangsverhältnis 1: 1, 288 Röhrchen) notwendig, dass die durchschnittliche Anzahl der Mikroben in der Gruppe der Gründer nicht mehr als 10 beträgt.

Die Autoren zeigten auch, dass durch mehrfaches Wiederholen dieser Sequenz von Handlungen (Verdünnung der Kultur, Absetzen in kleinen Gruppen von 288 Röhrchen, Wachstum, Kombination von Populationen in eine, erneute Verdünnung usw.) ein willkürlich hoher Prozentsatz von Altruisten in Kultur erreicht werden kann. In einem der Experimente begannen sie mit einer Mischung, die nur 10% Altruisten enthielt, und in nur 5 Zyklen der Verdünnung und Umsiedlung brachten sie ihren Anteil auf 95%.

Die Autoren weisen auf eine weitere Voraussetzung für die Verbreitung von "Altruismus-Genen" in ihrem Modellsystem hin: Mischpopulationen sollten nicht zu lange wachsen dürfen.Verdünnung und Umsiedlung sollten durchgeführt werden, bevor wachsende Populationen ein stabiles Zahlenniveau erreichen und sich das gesamte Nährmedium in einem Reagenzglas absetzt, weil dann die Unterschiede in der Anzahl der Populationen mit unterschiedlichen Anteilen an Altruisten weitgehend geglättet werden und das Simpson-Paradox nicht auftreten kann.

Die natürliche Selektion, die parallel auf zwei Ebenen agiert – Individuum und Bevölkerung – kann unter bestimmten Bedingungen die Entwicklung des Altruismus gewährleisten, auch wenn sie in jeder einzelnen Population die Egoisten begünstigt und Altruisten zur allmählichen Auslöschung verurteilt.

Quelle: John S. Chuang, Olivier Rivoire, Stanislas Leibler. Simpson's Paradox in einem synthetischen mikrobiellen System // Wissenschaft. 2009. V. 323. P. 272-275.

Alexander Markow


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